33. Физические свойства мембран.

Измерение подвижности молекул мембраны и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. В то же время мембрана - упорядоченная структура. Эти два фактора заставляют думать, что фосфолипиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии. Жидкостные свойства мембраны подтверждаются методами ЭПР и ЯМР .

Вязкость липидного слоя мембран приблизительно на два порядка выше вязкости воды, она равна 30-100 мПас, что соответствует примерно вязкости растительного масла. Поверхностное натяжение на 2-3 порядка ниже (0,03-1 мН/м), чем у воды.

При изменении температуры в мембране можно наблюдать фазовые переходы: плавление липидов при нагревании и кристаллизацию при охлаждении. Фазовые переходы связаны с изменением энергии и поэтому могут быть обнаружены, в частно -сти, по увеличению теплоемкости при изменении температуры. Жидкокристаллическое состояние бислоя имеет меньшую вязкость и большую растворимость различных веществ, чем твердое состояние. Толщина жидкокристаллического биослоя меньше, чем твердого.

Конформация (структура) молекул в жидком и твердом состояниях различна, в чем можно убедиться при рентгеноструктурном анализе. В жидкой фазе молекулы фосфолипидов могут образовывать полоски (кинки), в которые способны внедряться молекулы диффундирующего вещества.

Двойной фосфолипидный слой уподобляет мембрану конденсатору, электроемкость 1 мм² мембраны составляет 5-13 нФ.

34. Перенос молекул (атомов) через мембраны

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения, например в клетку или из клетки, так и от разновидности молекул и ионов.

 Таким термином называют необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины.

К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещества), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энергии), электропроводность (перенос электрического заряда). Наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества и перенос заряда. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распространение получил термин «транспорт частиц».

35. Виды транспорта через мембраны: пассивный и активный.

Виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Небольшая частица, растворённая в жидкости, постоянно подвергается ударам со стороны окружающих её молекул жидкости. Результатом этого является хаотическое движение частицы, которое называется броуновским движением. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Если концентрация вещества одинаковая в каждой части раствора, то движение частиц хаотично. При этом существует дрейф частиц из областей, где они расположены более плотно, в области, где частиц меньше.   Диффузия незаряженных частиц вызывается их концентрационным градиентом и направлена в сторону уменьшения этого градиента. Частицы вещества перемещаются из области более высокой концентрации вещества в области, где концентрация этого вещества низкая. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке установится равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени. Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии.    Существует несколько видов диффузии в плазматической мембране: 1) Свободная диффузия. 2) Облегченная диффузия неэлектролитов. 3) Электродиффузия (облегченная диффузия ионов).   Раствор вещества высокой концентрации обладает более высокой свободной энергией, чем раствор вещества более низкой концентрации. В процессе диффузии энергия рассеивается. Напротив, вещество не может переместиться из области низкой его концентрации в область высокой его концентрации за счёт внутренней энергии. Для этого необходима дополнительная энергия из внешнего источника.   Для того, чтобы перемещать вещества против их концентрационного или электрохимического градиентов, мембрана использует энергию метаболизма. Такой тип транспорта называется активным транспортом. Есть два основных вида активного транспорта: 1) Первично-активный транспорт. 2) Вторично-активный транспорт.   Более сложные механизмы транспорта - экзоцитоз и эндоцитоз, в ходе которых макромолекулы поступают в клетку или выделяются из неё через небольшие, окружённые мембраной везикулы.