Общая характеристика гликолиза как центрального пути катаболизма углеводов.

Гликолиз считается наиболее универсальным и самым выгодным с энергетической точки зрения путем катаболизма гексоз. Процесс открыт в 1897 г. братьями Бухнерами, и его название происходит от двух греческих корней: glicos — сахар и lysis — растворять. В ходе гликолиза происходит не требующее участия молекулярного кислорода многоэтапное превращение гексоз в пируват, что сопровождается образованием АТР и восстановительных эквивалентов (НАДН+Н⁺ и ФАДН₂).

Реакции гликолитического пути осуществляются в цитозоле. Для запасания энергии используется механизм субстратного фосфорилирования.

Аэробный распад глюкозы включает реакции аэробного гликолиза и последующее окисление пирувата в реакциях катаболизма. Таким образом, аэробный распад глюкозы - это предельное ее окисление до СО₂ и Н₂О, а анаэробный гликолиз - это специфический путь катаболизма, то есть часть аэробного распада глюкозы. Анаэробный распад включает те же реакции специфического пути распада глюкозы до пирувата, но с последующим превращением пирувата в лактат.

В гликолизе можно выделить три основных этапа. На первом этапе превращениям подвергаются гексозы, на втором - триозы, на третьем - карбоновые кислоты. Характеристика гликолиза:

• большинство реакций обратимо, за исключением трех (реакций 1, 3, 10);

• все метаболиты находятся в фосфорилированной форме;

• источником фосфатной группы в реакциях фосфорилирования являются АТФ (реакции 1, 3) или неорганический фосфат (реакция 6);

• регенерация НАД+, являющаяся необходимым условием протекания гликолиза, происходит при аэробном гликолизе посредством дыхательной цепи. В этом случае водород транспортируется в митохондрии с помощью челночного механизма при участии переносчиков (НАД и ФАД). Это происходит потому, что мембрана митоходрий непроницаема для протонов. При анаэробном гликолизе регенерации НАД+ осуществляется независимо от дыхательной цепи. В этом случае акцептором водорода от НАДН+Н⁺ является пируват, который восстанавливается в лактат;

Анаэробный и аэробный гликолиз энергетически неравноценны. Образование двух моль лактата из глюкозы сопровождается синтезом всего двух моль АТР, т.к. NADH+Н⁺, полученный при окислении глицероальдегидфосфата, акцептируется пируватом и не используется дыхательной цепью. Однако анаэробный гликолиз, несмотря на небольшой энергетический эффект, является основным источником энергии для скелетных мышц в начальном периоде интенсивной работы, то есть в условиях, когда снабжение кислородом ограничено.

Значение гликолиза. Гликолиз у животных и человека может происходить во многих типах клеток, но его значение для разных органов различно. В интенсивно работающих скелетных мышцах мощность механизма транспорта кислорода к митохондриям и мощность митохондриального аппарата синтеза АТФ оказываются недостаточными для обеспечения всей энергетической потребности; в этих условиях резко усиливается анаэробный путь синтеза АТФ и в мышцах накапливается молочная кислота: после ночного сна концентрация лактата в крови составляет 1-2 ммоль/л, а после тяжелой мышечной работы может достигать 20 ммоль/л. Особенно большое значение анаэробный гликолиз имеет при кратковременной интенсивной работе. Так, бег в течение примерно 30 с (динстанция около 200 м) полностью обеспечивается анаэробным гликолизом. При этом скорость анаэробного гликолиза довольно быстро уменьшается, а аэробного распада - увеличивается. Через 4-5 мин бега (дистанция около 1,5 км) энергия поставляется поровну аэробным и анаэробным процессами, а через 30 мин (около 10 км) - почти целиком аэробным процессом.

В продолжение первой минуты работы благодаря анаэробному процессу достигается гораздо большая мощность, чем при дальнейшей работе. При длительной работе в аэробном процессе все в большей мере используется не глюкоза, а жирные кислоты.

Эритроциты вообще не имеют митохондрий, и их потребность в АТФ целиком удовлетворяется за счет анаэробного гликолиза. Интенсивный гликолиз характерен также для клеток злокачественных опухолей. Меньшее значение этот процесс имеет для сердечной мышцы, мозга, почек.