Раздел 2. Тема 4. Обмен углеводов (гликолиз) Роль углеводов в энергетическом и пластическом обмене.

Биологическая роль углеводов определяется их энергетической ценностью. Процессы превращения углеводов обеспечивают 50-60 % суммарного энергообмена. Суточная потребность человека – 500 г.

Глюкоза крови является непосредственным источником энергии в организме. Быстрота ее распада (катаболизма) и окисления, а также возможность быстрого извлечения из депо обеспечивают экстренную мобилизацию энергетических ресурсов при стремительно нарастающих затратах энергии в случаях эмоционального возбуждения, при интенсивных мышечных нагрузках и др.

Глюкоза, поступающая в кровь из кишечника, транспортируется в печень, где из нее синтезируется гликоген. Гликоген печени представляет собой резервный углевод. По мере убыли глюкозы в крови происходит расщепление гликогена в печени и поступление глюкозы в кровь (мобилизация гликогена). Благодаря этому сохраняется относительное постоянство содержания глюкозы в крови. Гликоген откладывается также в мышцах. При работе мышц под влиянием фермента фосфорилазы, которая активируется в начале мышечного сокращения, происходит усиленное расщепление гликогена, являющегося одним из источников энергии мышечного сокращения.

Энергетическая функция углеводов. При распаде углеводов высвобождаемая энергия рассеивается в виде тепла или накапливается в молекулах АТФ. Углеводы обеспечивают около 50—60% суточного энергопотребления организма, а при мышечной деятельности на выносливость — до 70 %. При окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии (4,1 ккал). В качестве основного энергетического источника в организме используется свободная глюкоза или запасенные углеводы в виде гликогена.

Пластическая функция углеводов. Углеводы (рибоза, дезоксирибоза) используются для построения АТФ, АДФ и других нуклеотидов, а также нуклеиновых кислот. Они входят в состав некоторых ферментов. Отдельные углеводы являются структурными компонентами клеточных мембран. Продукты превращения глюкозы (глюкуроновая кислота, глюкозамин и др.) входят в состав полисахаридов и сложных белков хрящевой и других тканей.

Пути превращения углеводов в организме человека.

Основным местом переваривания углеводов является тонкий кишечник, где на них действует α-амилаза поджелудочной железы и активные дисахарозидазы, содержащиеся на поверхности клеток кишечника.

Углеводы пищи расщепляются в пищеварительном тракте до моносахаридов, которые всасываются через слизистую оболочку кишечника в кровь. Переваривание углеводов происходит при действии амилолитических ферментов (гликозидаз), катализирующих гидролиз гликозидных связей. К ним относятся:

1. слюнная и панкреатическая α-амилаза, гидролизуюшая α-(1-4)-гликозидные связи крахмала и гликогена;

2. специфические дисахарозидазы — мальтаза, изомальтаза, сахараза (инвертаза), лактаза, расщепляющие соответствующие дисахариды до моносахаридов.

α-Амилаза не расщепляет (1-6) α-гликозидные связи в крахмале, поэтому такой частично переваренный крахмал называется декстрином, в тонком кишечнике он расщепляется ферментом амило-α-(1-6)-глюкозидазой. Под действием этого фермента образуются ди- и трисахариды, атакуемые мальтазой.

У человека нет фермента, который гидролизует β-1,4-гликозидные связи, которыми соединены остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Поэтому целлюлоза проходит через кишечник неизменённой. Непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. В толстом кишечнике целлюлоза подвергается действию бактериальных ферментов и частично расщепляется с образованием спиртов, органических кислот и СО₂. Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника.

Моносахариды, образующиеся в результате последовательного действия амилолитических ферментов, с разными скоростями всасываются в кровь. Манноза и пентозы проникают через эпителий кишечника только путем облегченной диффузии с участием специальных переносчиков. Галактоза и глюкоза кроме этого пути могут транспортироваться против градиента концентрации по механизму вторичного активного транспорта (Na - зависимый симпорт). Поступление глюкозы из крови в клетки осуществляется в направлении уменьшения ее градиента (в цитозоле большинства животных клеток концентрация свободной глюкозы очень низка, а концентрация в плазме крови равна ~5 ммоль/л). Однако только в клетки печени и мозга транспорт глюкозы может осуществляться по механизму пассивной диффузии и скорость поступления регулируется ее концентрацией в крови. Во всех других тканях скорость транспорта глюкозы осуществляется по механизму облегченной диффузии, который стимулируется инсулином.