3.2. Дендриты

Дендриты (от греч. dendron – дерево, т.е. «древовидные отростки») – это короткие, сильно ветвящиеся отростки, являющиеся чувствительной (рецепторной, афферентной) областью нейрона. Все вместе они составляют конвергентную (от лат. convergentio – сходиться) систему сбора информации, которая к ним поступает через синапсы от других нейронов или от специализированных чувствительных клеток-рецепторов.

Дендриты являются поздним эволюционным приобретением нейрона. Изополярные клетки диффузной нервной сети и униполярные нейроны беспозвоночных их лишены. Эти специализированные чувствительные структуры появляются как самостоятельные отростки в биполярных и мультиполярных нервных элементах. В ходе эволюции число дендритов в нейронах возрастает (рис. 5).

Рис. 5. Нервные клетки больших полушарий мозга крысы в культуре; х 8400. Стрелками указаны контакты аксонов с телами нейронов, остальные отростки – дендриты (По Волковой О.В. и др., 1987).

Дендритная крона мультипояра тоже проходит эволюционные этапы своего становления. К первичному древнему изодендритическому типу относятся нейроны, имеющие небольшое число дендритов, равномерно распределенных по поверхности тела. Затем возникает переходный аллодендритический тип с большим числом ветвящихся дендритов. И, наконец, поздний идиодендритический нейрон имеет самую развитую густую ветвящуюся дендритную крону. В этом типе возникают вторичные и третичные ветвления. Получается, что путем образования обширного дендритного древа нейрон приобретает наибольшую рецептивную поверхность.

Дендриты начинаются от нейрона широкими основаниями, ветвятся вблизи тела, а характер их ветвления относительно постоянен для определенного вида нейронов. На всем протяжении дендриты отличаются однородной структурой: в них достаточно большое число микротрубочек и нейрофиламентов, ориентированных по ходу отростка, хорошо развита сеть цистерн эндоплазматического ретикулума (ЭПР), есть свободные рибосомы. В местах ветвления находятся скопления митохондрий и свободных рибосом, цистерны гладкого и шероховатого ЭПР, элементы аппарата Гольджи. Таким образом, внутреннее строение дендрита является как бы продолжением ультраструктурного строения цитоплазмы самого нейрона. Кроме вышеперечисленного для дендрита характерно высокое содержание белка МАР-2 (белок, ассоциированный с микротубулином-2). Цитоскелетный белок MAP-2 играет важную роль в жизнедеятельности нейронов. Его изменения являются одним из наиболее чувствительных и ранних индикаторов обусловленного ишемией повреждения клеток, поскольку предшествуют необратимым повреждениям нейронов.

Дендриты рассматривают не только как рецепторную зону нейрона. Они способны оказывать на нейрон электротоническое воздействие, повышающее или понижающее порог возбудимости клетки. Важную роль в этих процессах играют узлы ветвления дендритов и особая структурная единица этих отростков – цитоплазматические выросты или шипики. Они имеют разные размеры и форму, распределение по отросткам во многом зависит от вида нейрона.

Рис. 6. Синапс в коре больших полушарий крысы; х 42500. СП – синаптический пузырек, Ш – шипик, ША - шипиковый аппарат (По Волковой О.В. и др., 1987).

В шипиках отмечено присутствие особой структуры – шипикового аппарата, представленного пакетом из 3-4 уплощенных цистерн, заполненных Са²⁺, между которыми имеется прослойка электоронноплотного вещества (рис. 6). Шипиковый аппарат, как и сами шипики, является лабильным образованием. При различных воздействиях они могут менять свои размеры и форму, претерпевать дегенерацию или новообразовываться. Функциональное значение этих процессов очень велико, так как сам шипик представляет собой часть специализированного межнейронного контакта – синапса.

Не только шипики, но и сами чувствительные отростки являются в онтогенезе довольно лабильным образованием нейрона. В начале постнатального развития при общих высоких ростовых потенциях организма площадь дендритов прогрессивно возрастает и превышает величину площади сомы в несколько раз. Затем наступает период стабилизации, когда процессы новообразования и деструкции отростков уравновешены. В период старения нейронов (и самого организма) количество дендритов убывает. При далеко зашедших деструктивных процессах нейрон гибнет, так как этот тип клеток поддерживает свою жизнеспособность и физиологическую активность только при определенном критическом количестве рецепторно-эффекторных связей. Понятно, что чем позже в филогенезе возникают сложные межнейронные взаимодействия, тем более они уязвимы. Ранние филогенетические связи более просты, для поддержания рефлекторной деятельности требуют малого количества синапсов (например, коленный рефлекс), поэтому страдают гораздо меньше даже при далеко зашедших сенильных процессах (процессах старения).