Особенности морфофункциональной организации нейрона

3. Нейроны – специализированные возбудимые клетки нервной системы

3.1. Поверхность нейрона

3.2. Дендриты

3.3. Аксон

3.1. Поверхность нейрона

В истории развития нейрона от секреторного эволюционного предшественника кроме появления отростков, синтеза медиаторов и возникновения специализированных контактов – синапсов должно было возникнуть еще одно замечательное эволюционное приобретение. На ранних этапах эволюции животных развился молекулярно-физиологический механизм деполяризации клеточной мембраны при воздействии на рецепторы клетки химических соединений, механических или электрических воздействий. Это событие означало появление нейрона и соответствовало первому шагу филогенеза мозга. Собственно же чувствительный нейрон явился продолжением эволюции клеточных рецепторов. При этом нейронный разряд является универсальной реакцией клетки в ответ на воздействие на нее всех возможных раздражителей. Частота же нервных импульсов примерно пропорциональна интенсивности раздражителя.

Основные свойства нервной клетки: раздражимость, возбудимость и проводимость – определяются, как и у других электровозбудимых клеток (секреторных, мышечных), строением клеточной мембраны. Но только нервная клетка способна генерировать такую величину амплитуды потенциала действия, которая сделала возможным быстрый и адресный перенос информации – нервный импульс. Поверхность нейрона – клеточная мембрана – организована таким образом, что в состоянии покоя генерирует заряд около –70 мВ. В сравнении потенциал покоя мышечной и секреторной клетки меньше в 2-3 раза.

Поверхность нейрона состоит из 40% белков, 50% фосфолипидов и 10% углеводов и может быть охарактеризована следующим образом.

С морфологической точки зрения она состоит из нескольких слоев:

1) надмембранный комплекс – гликокаликс – образован молекулами олиго- и полисахаридов, протеогликанов и гликопептидов, принимает участие в адгезии, сортировке и рецепторном взаимодействии с внеклеточным материалом;

2) плазматическая мембрана – плазмалемма – ее основу образуют два слоя фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами, которые осуществляют два основных транспортных потока веществ через мембрану – АТФ-зависимый и АТФ-независимый;

3) подмембранный комплекс – образован глобулярными белками, контактирующими с плазмалеммой, нейрофиламентами и микротрубочками. Эти белки вносят свой вклад в формирование величины мембранного потенциала нейрона (за счет присутствия электроотрицательных радикалов в своем составе), а также, по-видимому, принимают участие в распространении нервного импульса по нервному волокну.

С физико-химической точки зрения поверхность нейрона это сложная жидкокристаллическая система макромолекул, в которой белки могут относительно свободно перемещаться: белковые молекулы могут менять степень своей погруженности в билипидный слой клеточной мембраны, но всегда сохраняют контакт с окружающей средой с помощью полярной группы.

С функциональной точки зрения это образование, безусловно, является компартментом, окружающим клетку как самостоятельную живую единицу и является посредником ее контактов с окружающей средой, регулятором протекающих при этом обменных процессов. Клеточная поверхность нейрона в этом аспекте представляется обширным рецептивным информационным полем. Важнейшими молекулами этого поля являются белки. В клеточной мембране они выполняют следующие функции:

1. структурную;

2. рецепторную – у белков наружной поверхности есть активный центр, который обладает сродством к различным веществам: гормонам, биологически активным веществам и др.;

3. ферментативную – активируется под влиянием различных факторов;

4. транспортную – полностью погруженные в билипидный слой белки образуют каналы и насосы, через которые проходят различные вещества.

Такое строение мембраны позволяет нейрону избирательно проводить и накапливать внутри себя необходимые для жизнедеятельности химические вещества (электролиты и неэлектролиты), а также избавляться от ненужных веществ.

Перенос веществ через мембрану осуществляется несколькими основными путями:

1. Через билипидный слой. Барьерная роль клеточной мембраны заключается в ограничении свободной диффузии веществ. Модельные опыты на искусственных липидных мембранах показали, что они проницаемы для воды, газов, малых неполярных молекул жирорастворимых веществ, но совершенно не проницаемы для заряженных молекул (ионы) и для крупных незаряженных (сахара). Естественные мембраны также ограничивают скорость проникновения низкомолекулярных соединений в клетку.

2. Пассивный транспорт, или диффузия. При таком способе ионы перемещаются по белковым каналам в соответствии с градиентом концентрации, т.е. в направлении от более высокой концентрации веществ (ионов), к более низкой. Обнаружены каналы для всех ионов, принимающих участие в возникновении процессов раздражения и возбуждения нейронов: K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^-. Этот вид транспорта не требует никаких затрат энергии и продолжается до тех пор, пока не установится электрохимическое равновесие по обе стороны мембраны, а следовательно, пока не исчезнет градиент концентрации или заряда.

3. Активный транспорт – осуществляется за счет ферментативной функции белков-насосов, снабженных АТФазой. Он направлен против градиента концентрации переносимых веществ и поэтому требует затрат энергии. Таким образом, насосы обеспечивают поддержание гомеостатических показателей внутриклеточной среды на физиологическом уровне.

Процессы эволюционного развития нейрона привели к возникновению достаточно большого числа транспортных белков в плазмалемме. Особенно это касается белков – переносчиков потенциалобразующих ионов, прежде всего каналов для диффузии K⁺ и Na⁺. Дело в том, что величина мембранного потенциала покоя нейрона зависит в большей степени от диффузии К⁺ за пределы клетки (при утечке К⁺ разность потенциалов падает). Именно поэтому мембранный потенциал часто называют концентрационным калиевым потенциалом. От количества калиевых каналов зависит и скорость реполяризации мембраны при потенциале действия. Плотность Na⁺ каналов очень важна для развития процессов деполяризации. Самыми высокими показателями количества Na⁺ каналов отличаются перехваты Ранвье миелинизированных нервных волокон. Напомним, что именно эти волокна обеспечивают самую высокую скорость передачи нервного импульса, достигающую у человека и млекопитающих в вестибулоспинальных и ретикулоспинальных нисходящих проводящих путях мозга 120-140 м/с. В структурах ЦНС и, особенно в ее высших отделах миелинизированных волокон намного больше, чем в периферических отделах. Это определило возникновение сложных высокодифференцированных двигательных реакций в поведенческих актах животных и человека, послужило основой для развития второй сигнальной системы и вербализации сознания.