2.3. Онтогенез нервной системы

Зачаток нервной системы у позвоночных животных начинает развиваться уже в конце стадии гаструлы. На следующей стадии – нейрулы – образуются нервная трубка, хорда и сомиты. Процесс, благодаря которому осуществляется формирование нервной пластинки и превращение ее в нервную трубку, называется нейруляцией.

Вначале из клеток эктодермального зародышевого листка образуется нейроэктодермальная, или медуллярная, пластинка, края которой в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, затем смыкаются – образуется медуллярная (нервная) трубка. В местах смыкания трубки возникает нервный гребень (рис.4).

В пределах каждой из областей в развивающейся нервной системе судьба клеток в значительной степени зависит от их расположения и клеточного окружения. Фенотип, в который дифференцируются клетки нервного гребня, определяется сигналами, поступающими от соседних клеток. Таким образом, если клетки нервного гребня были пересажены в раннем возрасте, они будут дифференцироваться в соответствии со своим новым расположением.

У же на третьей – четвертой неделе (у человека) выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной – моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки.

Рис. 4. Микрофотография поперечного среза двухнедельного зародыша курицы (По Албертс Б. и др., 1994).

В дальнейшем из задней части нервной трубки, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, – головной мозг. Канал медуллярной трубки впоследствии сохраняется в виде центрального канала спинного мозга и желудочков головного мозга. Вследствие развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему (ргоsencephalon), среднему (mesencephalon) и ромбовидному (rhombencephalon) мозгу.

Затем наступает этап формирования целой серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он примет свои взрослые очертания. Изгибы разграничивают основные структурные единицы и разделяют широкие внутренние полости, которые потом станут желудочками мозга.

В полтора месяца эмбрионального развития человека большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг (telencephalon), из которого позже разовьются большие полушария, и промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут сформированы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития головного мозга напоминают соответствующие стадии формирования менее сложного мозга позвоночных. К двум месяцам уже образован основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Задний пузырь (rhombencephalon) делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг (metencephalon) и продолговатый, или добавочный, мозг (medulla oblongata, myelencephalon).

В течение пятой – десятой недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии вегетативной нервной системы. Спинной мозг приобретает окончательное строение.

Конечный мозг в этот период проходит три стадии развития. На первой стадии развития появляются обонятельные доли мозга, гиппокамп, лимбическая система. Вторая стадия связана с ростом базальных ганглиев. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование новой коры больших полушарий – неокортекса. Когда у приматов скорость роста неокортекса достигает максимума (ок. 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его начинает образовывать извилины, которые позволяют увеличить объем корковой ткани без увеличения общих размеров мозга.

В следующие 10 – 20 недель беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости. Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон. Следы миелина обнаруживаются в нервных волокнах задних и передних корешков уже на четвертом месяце внутриутробной жизни плода человека. К концу четвертого месяца миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на шестом месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Формирование миелиновых оболочек нервных волокон корково-спинномозговых (пирамидных) путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствует о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Этим объясняется позднее созревание пирамидной системы и постепенное начало проявления ее функции в первые два года жизни ребенка. В это время бурно развиваются нервные элементы коры большого мозга, где происходит не только миелинизация нервных волокон, но и функциональная дифференциация клеточных элементов и их постепенное созревание, которое длится в течение первого десятилетия.

В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы. Боковые желудочки соединяются с полостью промежуточного мозга, которая является III желудочком. Через специальный проток (сильвиев водопровод) III желудочек соединяется с IV желудочком; IV желудочек образует полость заднего мозга и переходит в спинномозговой канал.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни.

Таким образом, нервная система проходит длительный путь развития, являясь самой сложной системой, созданной эволюцией. Филогенетические законы развития нервной системы были сформулированы в 30-х годах ХХ века выдающимся учеником В.М. Бехтерева – М.И. Аствацатуровым,– основателем биогенетического направления в неврологии.

Сущность этих законов сводится к следующему:

1. Нервная система возникает и развивается в процессе взаимодействия организма с внешней средой. Нервная система лишена стабильности, изменяясь и непрерывно совершенствуясь в фило- и онтогенезе.

2. Сложный и подвижный процесс взаимодействия организма с внешней средой вырабатывает, совершенствует и закрепляет новые виды реакций, лежащих в основе формирования новых функций.

3. Развитие, закрепление более совершенных и адекватных реакций и функций представляют собой результат действия на организм внешней среды, т. е. приспособления его к данным условиям существования. Борьба за существование как биологический процесс имеет место, но не является ведущим фактором в совершенствовании организма и его функций. Основное в развитии и совершенствовании функций нервной системы – приспособление (адаптация) организма к среде.

4. Функциональной эволюции (физиологической, биофизической, биохимической) соответствует эволюция морфологическая. Вновь приобретенные функции постепенно закрепляются. Наряду с совершенствованием функции происходит развитие и совершенствование ее морфологического субстрата.

5. Древние функции не исчезают с появлением новых, а вырабатывается их определенная иерархия, соподчиненность.

6. В процессе эволюции древние аппараты нервной системы не отмирают, а только видоизменяются, приспосабливаются к новым внешним условиям.

7. Онтогенез нервной системы повторяет в общих чертах ее филогенез.

8. При выпадении новых функций нервной системы проявляются ее древние функции. Многие клинические признаки заболеваний, наблюдаемые при нарушении функций эволюционно более молодых отделов нервной системы, являются проявлением функций более древних структур, т. е. в патологических условиях наступает определенный регресс нервной системы на низшую ступень филогенетического развития.

9. Самыми ранимыми отделами нервной системы являются филогенетически более молодые, в частности кора большого мозга, которая еще не выработала защитных механизмов, в то время как древние отделы на протяжении тысячелетий взаимодействия с внешней средой успели выработать и накопить определенные механизмы противодействия вредным факторам.

10. Чем филогенетически более молодыми являются нервные структуры, тем в меньшей степени они обладают способностью восстановления (регенерации).

Раздел 2