Развитие нервных клеток и нервных систем

1. Эволюция нейрона и филогенетические типы нервных систем

1.1. Филогенез нервной клетки

1.2. Филогенез нервной системы

1.2.1. Диффузный тип нервной системы

1.2.2. Ганглионарный тип нервной системы

1.2.3. Трубчатый тип нервной системы

Термин филогенез означает историческое развитие. Когда мы говорим о филогенезе нейрона, нервной ткани, нервных систем, мы подразумеваем эволюционные процессы формирования исследуемых структур и изменения, возникающие в ходе этого развития.

1.1. Филогенез нервной клетки

На сегодняшний день совершенно очевидным является тот факт, что предшественником нервной клетки является железистая, секреторная клетка. Химический способ передачи информации – это самый древний эволюционный механизм, обеспечивающий как взаимодействие клеток внутри организма, так и перенос информации на значительные расстояния, позволяющий общаться различным организмам на языке химии, например при помощи феромонов. Такой способ передачи сигнала принято считать дистантным. Молекулярная специфика переносимой информации определила эволюционное развитие соответствующего воспринимающего рецепторного аппарата. Дистантный способ передачи информации в нервных сетях сохранился и у самых высокоорганизованных организмов в виде нейроэндокринных (нейросекреторных) клеток. Биологически активные вещества – нейрогормоны выделяются в кровь, а затем депонируются в нейро-гемолимфатических или нейрогемальных органах, таких как кардиальные тела насекомых, синусная железа рака, нейрогипофиз млекопитающих. По мере совершенствования организмов количество нейросекреторных клеток резко сокращается, а их локализация ограничивается строго определенным отделом центральной нервной системы.

Секреторные клетки по своему происхождению в большинстве своем являются эпителиальными структурами, объединенными различными клеточными контактами в единую систему. Нервные клетки в ходе закладки и развития нервных систем развиваются из эктодермального или энтодермального эпителия. Типы клеточных контактов, создаваемых нейронами, усложняются и обеспечивают эволюционное преобразование простых нервных сетей в сложные нервные системы. У кишечнополостных нейроны оказываются связанными в единую сеть при помощи плотных замыкающих контактов – анастомозов. В ней даже присутствуют цитоплазматические мостики между соседними нервными элементами, наподобие синцития. Однако электоронномикроскопические исследования показывают наличие в таких нервных сетях и синаптических контактов. Они могут быть как асимметричными, так и симметричными, электрическими и химическими. Синаптические контакты характеризуются тем, что рецепторные, нервные и эффекторные клетки, принимающие участие в их формировании, специализированы на восприятие и передачу специфической нервной информации. Общим признаком таких клеточных контактов является обязательная электоргенность мембран, а в синапсах химического типа – наличие в пресинаптическом компоненте медиатора (нейротрансмиттера, синаптичеcкого передатчика). Такой способ передачи информации принято называть контактным.

Существует определенная зависимость между синаптическими характеристиками и эволюционной продвинутостью животных. Так, у примитивных беспозвоночных много электрических синапсов. В химических синапсах щель может достигать нескольких сот нанометров. Медиатором чаще всего является ацетилхолин или один из биогенных моноаминов, причем в ацетилхолиновых синапсах нет фермента холинэстеразы, расщепляющего ацетилхолин у позвоночных до холина и уксусной кислоты. В теле беспозвоночных инактивация медиатора происходит за счет ферментов, растворенных в гемолимфе. У позвоночных электрические синапсы встречаются в ограниченном количестве. Химические контакты отличаются разнообразием медиаторов и сложным рецепторным аппаратом постсинаптического компонента. Рецепторы постсинапса приобрели способность распознавать различные нейротрансмиттеры, вступать с ними во взаимодействия, вызывая эффекты деполяризации или гиперполяризации клеточной мембраны.

Таким образом, нейроны, из которых простроены реальные нервные системы, – это эволюционно модифицированные железистые клетки, специализированные для синтеза и выделения физиологически активных веществ. Различие между медиатором и нейрогормоном достаточно условно. Медиатором вещество называют в том случае, когда оно действует контактно, т.е. областью выделения является синаптическая щель, мишенью – постсинапс. Нейрогормоны действуют дистантно. В этом случае нервная клетка образует химический контакт с эндотелием сосуда, т.е. нейросекрет выделяется в кровь (или гемолимфу) и ее потоком доносится до самых отдаленных мишеней. Одно и то же химическое вещество может выступать как в роли нейромедиатора, так и в роли нейрогормона; более того, это может быть даже продукт одного нейрона.

В историческом развитии и усложнении типов нервных сетей у позвоночных стали преобладать нейроны трансмиттерного типа, в то время как у беспозвоночных преобладают нейроны нейросекреторного типа. Важно отметить, что образование нейросекрета в нейронах беспозвоночных ограничивается временем сезонной половой активности. Этот же процесс наблюдается у позвоночных с четко выраженной сезонной половой активностью: нейрокринные клетки синтезируют разнообразные регуляторные пептиды, которые накапливаются в нейро-гемолимфатических и нейрогемальных органах. Под их контролем в частности находится гаметогенез.

Третьим типом клеток, которые также наиболее широко представлены у беспозвоночных, являются нейроны смешанного типа. Они функционируют одновременно как трансмиттерные и нейрокринные клетки. Синапсы этих нейронов могут быть как химическими, так и электрическими. Например, в нервных системах двустворчатых моллюсков часто встречаются нейроны, которым свойственна и нейросекреция, и передача нервного импульса на базе ацетилхолина. Известно, что в так называемых электрических синапсах взаимодействие между клетками идет при посредстве электрического тока. В хорошо исследованных случаях оказывалось, что нейроны, вступающие в электрическую связь, – это все-таки секреторные клетки, однако секреция у них происходит не там, где находятся электрические синапсы. Так, нейроны, управляющие электрическими органами электрических рыб, должны секретировать ацетилхолин синхронно, поэтому их дендриты связаны электрическими синапсами, секрецию при этом ведут аксонные окончания, иннервирующие электроплаксы (электрические пластинки). Очень часто электрически бывают связаны изохимичные (имеющие одинаковый химизм) нейроны. Этот механизм обеспечивает одновременный выброс секрета, запасенного всеми связанными клетками. В результате достигается высокая концентрация нейрогормона в крови или медиаторов в нейропиле. Нельзя, конечно, с полной уверенностью утверждать, что не существуют нейроны, лишенные способности к секреции. Однако это скорее будет исключением из правила.