Лекция № 4
Тема «Популяция»
План лекции:
Понятие «популяция» и её общая характеристика.
Классификация популяций.
Показатели популяции.
Динамика численности популяции и способы её поддержания.
Структура популяций:
а) половая структура популяции,
б) возрастная структура популяций,
в) пространственная структура популяций,
г) этологическая (поведенческая) структура популяций животных,
д) генетическая структура популяции,
е) экологическая структура популяции.
Основные понятия и определения:
Популяция, численность, плотность, рождаемость, смертность, биотический потенциал, гомеостаз популяции, модифицирующие факторы, регулирующие факторы, семейный образ жизни, колония, стая, стадо, гарем, этология.
Текст лекции
1. Понятие «популяция» и её общая характеристика.
Популяция (от лат. Populatio — население, народ)— это совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, посредством панмисии в идеальном случае, так и бесполому), находящихся во взаимодействии между собой и населяющих общую территорию, относительно обособленная (географически или репродуктивно) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен.
Термин введён Вильгельмом Иогансеном в 1903 году.
С точки зрения популяционной генетики, популяция — это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.
В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей микроэволюционного процесса.
Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций.
Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.
Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени.
Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы среды или обитающие рядом организмы других видов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные.
Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.
2. Классификация популяций.
Для классификации популяций экологи руководствуются различными принципами.
В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 1).
Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2 — географическая, 3 — экологическая, — элементарная популяции
Элементарная, или микропопуляция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.
Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.
Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы.
Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
По В.Н. Беклемишеву, важно учитывать многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:
а) по способу размножения и степени генетической целостности:
– популяции с перекрестным оплодотворением;
– колониальные популяции;
– популяции, для которых характерно и перекрестное оплодотворение и размножение, присущее для колониальных организмов (например, тля, у которой существует и партеногенетическое размножение, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения, и нормальное половое размножение с оплодотворением);
б) по способу поддержания численности и времени существования:
– постоянные популяции, возникающие в оптимальных местообитаниях, они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности;
– временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;
в) по способности к самовоспроизведению:
– независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;
– полузависимые популяции – могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;
– зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция вымирает;
– псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне;
– временные, или периодически возникающие популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные местообитания в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций;
– гемипопуляции, или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).
Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Популяциям свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.