Железы пищеварительной системы печень
Печень – самая крупная железа (экзокринная и эндокринная) организма.
Особое положение печени:
по системе воротной вены получает кровь, оттекающую от органов желудочно-кишечного тракта со всеми питательными веществами, которые там всасываются (за исключением липидов) – накапливаются, перерабатываются, и выделяются в кровь вместе с вновь синтезированными продуктами;
из кишки и системного кровотока поступают токсические и биологически активные вещества, которые разрушаются или инактивируются и выводятся в желчь, которая содержит желчные кислоты, необходимые для эмульгирования и всасывания липидов в кишке.
Основные функции печени:
общеметаболическая: участие в обмене белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов;
секреторная:
экзокринная: выделение в кишку желчи;
эндокринная: выделение в кровь вновь синтезированных продуктов;
барьерная:
защитная: фагоцитоз и разрушение приносимых с кровью микроорганизмов, токсинов, комплексов антиген-антитело.
обезвреживающая – дезактивация чужеродных соединений (алкоголь, лекарственные средства) и продуктов собственного метаболизма).
кроветворная (2-8 мес. внутриутробной жизни).
Строение печени
Печень – паренхиматозный дольчатый орган. Печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой (капсула Глиссона), от которой вглубь органа отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие печень на дольки. В норме у человека междольковая соединительная ткань выражена очень слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо.
Паренхима печени представлена совокупностью печёночных эпителиальных клеток - гепатоцитов, формирующих балки (пластинки), которые и составляют основу печёночной дольки.
Классическая печёночная долька - структурно-функциональная единица печени имеет форму шестигранной призмы диаметром 1-2 мм и состоит из анастомозирующих печеночных балок (пластинок) и лежащих между ними синусоидных капилляров, радиально сходящихся к центру дольки – центральной вене (Рис.1). Число долек в печени– 0.5-1 млн. Внутри долек строма представлена ретикулярными волокнами.
Друг от друга дольки отграничены (у человека неотчетливо) тонкими прослойками междольковой соединительной ткани, в которой расположены:
печёночные триады, состоящие из междольковой артерии, междольковой вены и желчного протока;
поддольковые (собирательные) вены;
лимфатические сосуды и нервные волокна.
Рис.1. Схема строения классической дольки печени с компонентами портальной зоны
Основу дольки составляют печёночные балки, образованные 2-мя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами, окруженные с двух сторон капиллярами синусоидного типа. Когда применяют терминологию «печёночная пластинка», имеют в виду анастомозирующие друг с другом пласты гепатоцитов толщиной в одну клетку.
На периферии дольки тяжи гепатоцитов вливаются в терминальную пластинку, образованную гепатоцитами, лежащими на границе с соединительной тканью.
Строение гепатоцита.
Гепатоциты – основной вид клеток печени, выполняющий её основные функции Это крупные клетки многоугольной формы. Имеют одно (70% из них - тетраплоидные) или два (25% клеток) ядра; ядра крупные, эухроматиновые, содержит 1-3 ядрышка. Полиплоидные клетки способны выполнять свои функции гораздо более интенсивно. Цитоплазма воспринимает и кислые, и основные красители. Гепатоцит содержит множество хорошо развитых органелл, которые отвечают за выполнение разнообразных функций (рис.2):
гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует многочисленные белки, секретируемые в кровь (альбумин, протромбин, фибриноген);
агранулярная эндоплазматическая сеть отвечает за синтез гликогена, липидов, осуществляет обезвреживание (дезинтоксикацию и нейтрализацию) как эндогенных (включая гормоны, билирубин и др), так и экзогенных субстратов (алкоголь, лекарственные вещества). Так, например, токсический пигмент билирубин, который образуется при разрушении эритроцитов, под действием ферментов аЭПС конъюгируется с глюкуронидами, образуя водорастворимую форму, и выделятся в желчь. Физиологическая желтуха, которая встречается у недоношенных новорожденных, возникает из-за функционально неразвитой аЭПС. Уроновая кислота глюкозы соединяется и с др. веществами и их дезактивирует (стероиды, барбитураты, антигистамин. и др). Особую роль в дезинтоксикационной функции играет цитохром Р-450.
Огромное количество митохондрий – до 2 тысяч в одной клетке – обеспечивает интенсивные энергетические нужды гепатоцитов.
сильно развит комплекс Гольджи, осуществляющий биосинтез глико- и липопротеинов и их упаковку;
лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение и участвуют в защитных функциях;
крупные пероксисомы осуществляют расщепление эндогенных перекисей, а также их новообразование.
Кроме органелл для гепатоцитов характерны трофические включения гликогена и липидов (особенно при избытке в пище жиров).
Каждый гепатоцит имеет две стороны - поверхности с разной структурно-функциональной специализацией:
билиарная (жёлчная) поверхность образована границей с соседним гепатоцитом; структуры билиарной поверхности:
комплекс межклеточных соединений: опоясывающие десмосомы, плотные и щелевые соединения (прочная механическая связь и химическое взаимодействие);
желчный капилляр, образованный путём смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток. В просвет желчного капилляра обращены микроворсинки, а его содержимое отделено от межклетного пространства изолирующим комплексом;
васкулярная поверхность, обращена в сторону синусоидного капилляра; она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра.
Рис.2. Схема строения гепатоцитов
1 – ядро; 2 – цитоплазма; 2.1 – гранулярная эндоплазматическая сеть;
2.2. – агранулярная эндоплазматическая сеть; 2.3. – комплекс Гольджи; 2.4. – лизосома; 2.5. – митохондрии; 2.6. – пероксисома; 2.7. – глыбки гликогена; 2.8. – липидные капли; 2.9. – микроворсинки; 3 – граница соседних гепатоцитов (васкулярные поверхности);
4 – желчный капилляр; 5 – синусоидный гемокапилляр; 5.1. – эндотелиоцит; 5.1.1. – поры в цитоплазме эндотелиоцита; 6 – перисинусоидальное пространство (Диссе).
От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется щелевидным персинусоидальным пространством (Диссе).
Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далее в отводящие потоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра благодаря плотным контактам и опоясывающим десмосомам между соседними гепатоцитами. При повреждении гепатоцита (например, при инфекционном гепатите) создается возможность попадания желчи в кровь. Возникает паренхиматозная желтуха. При закрытии желчевыводящих путей (опухолью, камнем, паразитами) давление в желчных капиллярах резко возрастает, что в конечном итоге ведёт к нарушению связей между гепатоцитами в балке и попаданию желчи в капилляр – к механической желтухе.
Существуют зональные различия в морфологии (в размере, количестве органелл, активности ферментов, содержании включений) и функциях гепатоцитов периферии и центра классической дольки. Гепатоциты центра дольки более активны в процессах экскреции желчь, тогда как гепатоциты периферии – в накоплении питательных веществ и детоксикации ксенобиотиков. В результате этого они чаще и сильнее поражаются при действии токсических веществ. В то же время гепатоциты центра более чувствительны к недостатку кислорода и питательных веществ, сильнее повреждаются при нарушении кровоснабжения.
Терминальная пластинка – узкий периферический слой дольки. Образована мелкими базофильными клетками. Тёмные клетки терминальных пластинок (как и холангиол) считают камбиальными элементами для гепатоцитов и клеток желчных протоков. Образовавшиеся гепатоциты центростремительно мигрируют печеночным пластинкам.
Срок жизни гепатоцита - 200-400 суток. Паренхима печени способна к регенерации, однако продолжительные и повторяющиеся повреждения печени ведут к циррозу (с заменой гепатоцитов на соединительную ткань, дезорганизации печёночной ткани, нарушению системы кровообращения и желчевыводящих протоков). В основном физиологическая регенерация протекает на внутриклеточном уровне.