4. Принципы иннервации стенки пищеварительной трубки

Стенка пищеварительного тракта имеет хорошо развитый нервный аппарат, обеспечивающий афферентную и эфферентную иннервацию мышечных и железистых компонентов (Табл.3).

Таблица 3

ПРИНЦИПЫ ИННЕРВАЦИИ СТЕНКИ ПТ

ВЕГЕТАТИВНАЯ ИННЕРВАЦИЯ
Афферентное звено	Эфферентное звено
рецепторные окончания дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев; рецепторные окончания равноотростчатых афферентных нейронов (2-й тип по Догелю) интрамуральных ганглиев и сплетений	аксонные терминали длинноаксонных эфферентных адренергических нейронов экстраорганных симпатических ганглиев; аксонные терминали длинноаксонных эфферентных холинергических и пуринергических нейронов (1-й тип по Догелю) интрамуральных парасимпатических ганглиев и сплетений
Локализация рецепторов: покровный эпителий РВСТ в составе оболочек ПТ и кровеносных сосудов	Локализация эффекторов: мышечная ткань оболочек ПТ; мышечная ткань сосудов; железистый эпителий
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ИНТРАМУРАЛЬНЫХ НЕРВНЫХ СПЛЕТЕНИЙ: в подслизистой оболочке (сплетение Мейснера) в мышечной оболочке (межмышечное, сплетение Ауэрбаха – самое мощное) в соединительнотканной пластинке серозной оболочки или в адвентиции

Поперечно-полосатая скелетная мускулатура переднего и заднего отдела пищеварительной трубки иннервируется соматической нервной системой. Эфферентную иннервацию гладкой мышечной ткани и желез обеспечивают аксоны эфферентных нейронов ганглиев вегетативной нервной системы, расположенных вне пищеварительной трубки - экстрамуральные симпатические ганглии, либо в её толще - интрамуральные парасимпатические ганглии, образующие подслизистое, межмышечное и подсерозное (адвентициальное) сплетения. Самое мощное сплетение вегетативной нервной системы – межмышечное (Ауэрбахово), расположенное между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки. Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями дендритов чувствительных клеток спинальных ганглиев.

Аганглиоз (гибель нейронов межмышечного нервного сплетения) при некоторых заболеваниях (болезнь Гиршспрунга - врожденный мегаколон или болезнь Чагаса, вызываемая трипаносомами), приводит к таким дефектам как вздутие, значительное расширение кишки, воспаление и атрофия слизистой оболочки, запорам и кишечной непроходимости. Обильная иннервация пищеварительного тракта – анатомическое объяснение широко распространенных эмоциональных расстройств типа «медвежьей болезни».

5. Лимфоидная ткань в пищеварительном тракте

Поскольку пищеварительный тракт – место проникновения микроорганизмов и антигенов, в её стенке широко представлены иммунокомпетентные клетки и лимфоидная ткань. Защитные иммунологические функции выполняют:

• свободные клетки, участвующие в иммунных реакциях (интраэпителиальные лимфоциты, а также макрофаги, лимфоциты и плазмоциты в собственной пластинке слизистой)

• организованная лимфоидная ткань: одиночные лимфоидные узелки РВСТ собственной пластинки слизистой и подслизистой основе, агрегаты лимфоидной ткани (миндалины, аппендикс, пейеровы бляшки кишки), ассоциированные со слизистой оболочкой.

Лимфоциты могут находиться в межклеточных пространствах эпителиального пласта, что характерно для многослойного эпителия структур ротовой полости, а также для однослойного эпителия толстой кишки.

Эпителиальные клетки желудочно-кишечного тракта участвуют в образовании антител, вырабатывая секреторный компонент иммуноглобулинов класса IgA. Сборка молекулы иммуноглобулина происходит в слизи на поверхности эпителиоцитов, где они обеспечивают защиту от бактерий, вирусов, токсинов. Благодаря секреторному компоненту IgА не разрушаются протеолитическими ферментами кишечника.

В эпителии кишечника, покрывающего групповые узелки, присутствуют особые М-клетки (мембранозные или пещеристые клетки), выполняющие функцию антиген-представляющих клеток (захват антигенов, их переработка и представление лимфоцитам).

Совокупность лимфоидной ткани в среднем отделе ПТ называют КИШЕЧНО-АССОЦИИРОВАННОЙ ЛИМФОИДНОЙ ТКАНЬЮ (КАЛТ).