Доаудиторна самостійна робота

Основна література:

1. Гістологія людини.  О. Д. Луцик, А Й. Іванова, К.С. Кабак, Ю. Б. Чайковський. Київ:      Книга плюс, 2010.

2. Гістологія людини. О.Д. Луцик, А.Й. Іванова, К.С. Кабак. Львів: Мир, 2003.

3. Гістологія людини. О.Д. Луцик, А.Й. Іванова, К.С. Кабак. Львів: Мир, 1992.

4. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму. Навчальний посібник-атлас. К.С.Волков. Тернопіль: Укрмедкнига, 1999.

5. Конспект лекції.

Додаткова література:

1.   Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М.: ГЕОТАР. – Медиа, 2001.

2.   Р.К. Данилов. Гистология. Эмбриология. Цитология.: Учебник для студентов медицинских вузов.  – М.: ООО «Медицинское информационное агенство». – 2006.

3.   Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина. – 2001.

4.  И. В. Алмазов,  Л. С. Сутулов. Атлас по гистологии и эмбриологии. М.:Медицина. – 1976.

Алгоритм самопідготовки студента

№	Інформаційний блок	Питання
1.	Лімфатичні вузли.	Охарактеризуйте загальний план будови і функціональне значення лімфоїдної кровотворної системи. Назвіть особливості будови та функцій лімфатичних вузлів. Дайте морфофункціональну характеристику лімфатичних фолікулів, назвіть їх клітинний склад. Назвіть клітинний склад паракортикальної зони лімфатичного вузла, поясніть її значення. Назвіть структурні компоненти та функції мозкової речовини лімфатичного вузла. Охарактеризуйте будову і значення лімфатичних синусів. Поясніть гістофізіологію лімфатичних вузлів. Охарактеризуйте процес регенерації лімфатичних вузлів.
2.	Гемолімфатичні вузли.	Дайте морфофункціональну характеристику гемолімфатичних вузлів.
3.	Лімфатичні фолікули.	Охарактеризуйте єдину імунну систему слизових оболонок: лімфатичні вузлики в стінці повітроносних шляхів, травного каналу й інших органів.
4.	Макрофагічна система.	Дайте визначення поняття «ретикулоендотеліальна система», «макрофагічна система», назвіть структури, які вона включає. Поясніть локалізацію структур макрофагічної системи. Назвіть морфофункціональні особливості макрофагічної системи. Поясніть роль в макрофагічної системи в захисних реакціях організму.

Теоретичні питання

9.   Розвиток, загальний план будови і функціональне значення лімфоїдної кровотворної системи.

10.  Лімфатичні вузли, структурні компоненти і функціональне значення.

11.  Кіркова речовина лімфатичного вузла. Лімфатичні фолікули, клітинний склад, їх морфофункціональна характеристика.

12.  Паракортикальна зона лімфатичного вузла, клітинний склад, значення.

13.  Мозкова речовина, її структурні компоненти і функція.

14.  Будова і значення лімфатичних синусів.

15.  Морфологія і функція гемолімфатичних вузлів.

20.  Елементи макрофагічної системи в органах кровотворення та їх роль в захисних реакціях організму. Ретикулоендотеліальні клітини: локалізація, морфологія, функція.

1. Лімфатичні вузлики.

Лімфатичні вузлики (nodulі lymphatici) у стінці травної трубки та дихальних шляхів людини вважають дисоційованим аналогом сумки Фабриціуса птахів, тобто центральним органом В-лімфоцитопоезу. У них набувають імунної компетенції (отримують рецептори для різноманітних антигенів) В-лімфоцити, що надходять сюди з червоного кісткового мозку. Лімфатичні вузлики являють собою кулястої форми скупчення В- і Т-лімфоцитів у складі пухкої сполучної тканини власної пластинки слизової оболонки та у підслизовій основі відповідних відділів травного та дихального шляхів, причому Т-лімфоцити у цьому випадку відіграють допоміжну роль у процесах дозрівання В-лімфоцитів. В-лімфоцити після набуття ними імунної компетенції, можуть виходити у периферійне кров'яне русло. Частина цих клітин, повернувшись назад, трансформується у плазмоцити, які у тісній кооперації з клітинами епітеліального вистелення травного і дихальних шляхів продукують імуноглобуліни (антитіла) класу А.

2. Лімфатичні вузли.

Лімфатичні вузли (nodi lymphatici) – бобоподібної форми потовщення за ходом лімфатичних судин, де відбувається антигензалежне розмноження В- і Т-лімфоцитів, придбання ними імунної компетенції, а також очищення лімфи від сторонніх частинок. Загальна маса лімфатичних вузлів становить 1% маси тіла, тобто близько 700 г. Лімфатичні вузли утворюють понад 50 груп. За топографією вони поділяються на вузли тіла (соматичні), внутрішніх органів (вісцеральні) та змішані. Розмір лімфатичних вузлів 5-10 мм.

Лімфатичний вузол покритий снолучнотканинною капсулою, від якої всередину органа відходять сполучнотканинні перегородки – трабекули. У капсулі деяких лімфатичних вузлів знайдені гладкі міоцити, які беруть участь у формуванні опорно-скоротливого апарату вузла. Паренхіма вузла утворена В- і Т-лімфоцитами, остов для яких формує ретикулярна тканина. Розрізняють кіркову та мозкову речовину.

Кіркова речовина утворена розміщеними під капсулою лімфатичними фолікулами (вузликами) –

скупченнями В-лімфоцитів кулястої форми діаметром 0,5-1 мм. Крім В-лімфоцитів, до складу фолікулів лімфовузла належать як типові макрофаги, так і особливий їх різновид – дендритні клітини. Зовні фолікул вкритий ретикулоендотеліоцитами – клітинами, які поєднують морфологію ретикулярних клітин з функцією ендотелію, оскільки вони вистеляють синуси лімфатичних вузлів. Серед ретикулоендотеліоцитів є значна кількість фіксованих макрофагів – берегових клітин. Кожен фолікул містить світлий (реактивний або гермінатиний) центр, де здійснюється розмноження лімфоцитів і локалізовані переважно В-лімфобласти, і темну периферійну зону, в якій компактно розташовані малі і середні лімфоцити. Збільшення кількості і розмірів реактивних центрів фолікулів лімфатичних вузлів свідчить про антигенну стимуляцію організму.

Мозкова речовина лімфатичного вузла утворена мозковими тяжами – стрічкоподібної форми скупченнями В-лімфоцитів, плазмоцитів і макрофагів, витягнутих у напрямку від воріт вузла до фолікулів. Зовні мозкові тяжі, так само як і фолікули кіркової речовини, вкриті ретикулоендотеліоцитами. Між мозковими тяжами і фолікулами, відповідно, між мозковою та кірковою речовинами лімфатичного вузла розміщене дифузне скупчення Т-лімфоцитів – паракортикальна зона. Макрофаги у складі паракортикальної зони представлені різновидом так званих інтердигитуючих клітин, які контактують між собою відростками пальцеподібної форми і виробляють речовини, що стимулюють проліферацію Т-лімфоцитів. Таким чином, кіркова і мозкова речовини є бурсазалежними, а паракортикальний шар – тимусзалежною зоною лімфатичного вузла.

Між шарами ретикулоендотеліоцитів, що покривають лімфатичні фолікули і мозкові тяжі з одного боку і сполучнотканинну строму (капсулу і трабекули) – з другого, є щілинні проміжки, які називаються синусами лімфовузла. До системи синусів належать крайовий (розміщений між капсулою і фолікулами), навколофолікулярні кіркові синуси (між фолікулами і трабекулами), мозкові (між мозковими тяжами і трабекулами) і ворітний (у ділянці увігнутої частини – воріт лімфатичного вузла) синуси. У системі синусів здійснюється циркуляція лімфи від крайового синуса, куди впадають приносні лімфатичні судини, через проміжні синуси у напрямку до ворітного синуса, звідки лімфа відтікає системою виносних лімфатичних судин. При цьому лімфа очищається завдяки фагоцитозу сторонніх частинок береговими макрофагами; лімфа збагачується імунокомпетентними Т- і В-лімфоцитами, клітинами пам'яті, а також імуноглобулінами (антитілами).

Механізми функціонування лімфатичного вузла передбачають тісний взаємозв'язок усіх його структурних компонентів. Береговіклітини та типові макрофаги фолікулів фагоцитують сторонні частинки, які з лімфою проходять через систему синусів лімфатичного вузла. При цьому за участю лізосомних ферментів макрофагів здійснюється перетворення антигенів фагоцитованих частинок з корпускулярної форми у молекулярну, здатну викликати імунну відповідь: проліферацію лімфоцитів, перетворення В-лімфоцитів у плазмоцити (антитілопродуценти), Т-лімфоцитів у ефектори (Т-кілери) та клітини пам'яті. Активовані антигенами В-лімфоцити з фолікулів переміщуються у мозкові тяжі, перетворюються там у плазмоцити – продуценти антитіл. Клітини пам'яті виходять у судинне русло: з них формуються ефекторні клітини після вторинної зустрічі з антигеном. Дендритні клітини фолікулів кіркової речовини – це різновид макрофагів, які здатні фіксувати на своїй поверхні комплекси антитіл з антигенами. При контакті з дендритними клітинами В-лімфоцити стимулюються до вироблення антитіл. Інтердигітуючі клітини паракортикальної зони виіляють біологічно активні речовини, що стимулюють проліферацію і дозрівання Т-лімфоцитів, перетворення їх в ефекторні клітини (Т-кілери).

3. Розвиток лімфовузлів.

Поява лімфатичних вузлів відзначена у кінці ІІ місяця ембріонального розвитку у вигляді зон локальних скупчень клітин мезенхіми навколо лімфатичних судин. Із зовнішнього шару мезенхіми формуються капсула і трабекули, з внутрішнього – ретикулярна строма вузлів. Виселення лімфобластів і лімфоцитів з кісткового мозку забезпечує формування у кінці ІV місяця ембріогенезу мозкових тяжів і лімфатичних фолікулів. Дещо пізніше заселяється тимусзалежна паракортикальна зона і лімфатичні вузли збагачуються макрофагами. У кінці V місяця лімфатичні вузли набувають морфологічних ознак, характерних для дорослого організму. Своє формування вони завершують протягом перших 3 років життя дитини. Реактивні центри у фолікулах з'являються при імунізації організму в процесі життєдіяльності та становлення його захисних функцій. У старечому віці кількість реактивних центрів у фолікулах лімфовузлів зменшується, падає фагоцитарна активність макрофагів, частина вузлів атрофується і відбувається їхнє заміщення жировою тканиною.

4. Гемолімфатичні вузли.

Гемолімфатичні вузли (nodi lymphatici haemalis) – особливий різновид лімфатичних вузлів, у синусах яких циркулює не лімфа, а кров, і які виконують функцію як лімфоїдного, так і мієлоїдного кровотворення. У людини гемолімфатичні вузли розміщені у навколонирковій клітковині, навколо черевної аорти, рідше – у задньому середостінні. За будовою вони нагадують типові лімфатичні вузли, однак для них характерні менші розміри, слабший розвиток мозкових тяжів та фолікулів кіркової речовини. З віком відзначена інволюція гемолімфатичних вузлів: кіркова і мозкова речовини заміщуються жировою клітковиною або пухкою волокнистою сполучною тканиною.

5. Міжклітинні взаємодії у забезпеченні імунного захисту організму.

Для адекватної реакції на сторонні речовини, що потрапляють в організм (антигенну стимуляцію), необхідна взаємодія і кооперація різних видів клітин імунної системи. Серед них розрізняють клітини макрофагічної природи – моноцити крові, гістіоцити-макрофаги сполучної тканини, кістковомозкові, перитонеальні, альвеолярні макрофаги, клітини Лангерганса шкіри, клітини Кащенко-Хофбауера плаценти, зірчасті ретикулоендотеліоцити печінки, дендритні та інтердигітуючі клітини лімфатичних вузлів і селезінки, остеокласти кісткової тканини, мікрогліоцити нервової системи. Є група так званих мікрофагів, до яких належать нейтрофільні гранулоцити крові, а також клітини, які при певних умовах функціонування можуть проявляти фагоцитарні властивості – ендотеліоцити, фіброкласти. Третя група клітин об'єднує різні популяції Т- і В-лімфоцитів (Т-кілери, Т-хелпери, Т-супресори, плазмоцити, Т- і В-клітини пам'яті). Загальна маса клітин, що безпосередньо забезпечують імунний захист організму, становить близько 1% маси тіла.

На проникнення сторонніх частинок в організм перш за все реагують Т-хелпери: відбувається зв'язування антигенних детермінант зі специфічними рецепторами на їхній поверхні. Утворений антиген-рецепторний комплекс відривається від по­верхні плазмолеми Т-хелпера і фіксується поверхневими ре­цепторами макрофага. На наступному етапі модифіковані макрофагами антигени передаються В-лімфоцитам, які під впливом антигенної стимуляції і активуючої дії Т-хелперів перетворюються у плазмоцити. Останні синтезують білкові мо­лекули імуноглобулінів (антитіл), які вибірково зв'язуються з антигенами і зумовлюють їхню інактивацію. Т-хелпери після контакту з антигеном виробляють особливі хімічні речовини, що стимулюють проліферацію Т-кілерів. Останні мають здатність руйнувати клітинні оболонки бактерій і клітин, що несуть на своїй поверхні антигенні детермінанти.

На кожному з перерахованих етапів може відбуватися часткова інактивація стороннього матеріалу, а також його модифікація і передача іншим популяціям клітин для вироблення імунної відповіді. Можливим є варіант, коли антигенмістка частинка розпізнається і захоплюється макрофагом без участі Т-лімфоцита, розщеплюється його лізосомними фермента­ми, а отримані антигенні фрагменти передаються Т- і В-лімфоцитам і стимулюють їхнє перетворення в ефекторні клітини (Т-кілери і плазмоцити), а також клітини пам'яті.