3. Анаэробные спорообразующие бактерии: род clostridium

ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА

Палочки, 0,3—2,0 x 1,5—20,0 мкм, с закругленными или иногда заостренными концами, часто расположенные в парах или коротких цепочках. Как правило, плеоморфные. В молодых культурах обычно окрашиваются по Граму положительно. Чаще всего подвижные за счет перитрихиальных жгутиков. Образуют овальные или сферические эндоспоры, обычно растягивающие клетки. Большинство видов хемоорганотрофные; некоторые могут также расти хемоавтотрофно или хемолитотрофно. Могут быть сахаролитическими, протеолитическими, обладать обоими этими свойствами или ни тем, ни другим. Из углеводов или пептона обычно образуют смесь органических кислот и спиртов. Не осуществляют диссимиляционную сульфатредукцию. Обычно каталазоотрицательные и облигатные анаэробы. Рост на воздухе, если и возможен, то скудный, а споруляция подавлена. Метаболически весьма разнообразны; оптимальная температура для роста 10—65°С. Широко распространены в природных средах. Многие виды образуют сильные экзотоксины. Некоторые виды патогенны для животных и человека в результате либо раневой инфекции, либо попадания в организм токсинов.

Типовой вид: Clostridium butyricum.

Анаэробные спорообразующие бактерии, осуществляющие брожение (род Clostridium), были открыты Пастером в середине XIX в., когда он обнаружил, что некоторые из этих организмов осуществляют сбраживание сахаров, сопровождаемое образованием масляной кислоты. Вскоре было показано, что клостридии являются основными агентами, вызывающими анаэробное расщепление белков (гниение). К концу XIX в. стало очевидным, что некоторые клостридии вызывают ряд заболеваний у человека и животных. Как и другие представители этой группы, патогенные клостридии — это нормальные обитатели почвы; они почти не способны заселять организм животного: заболевания, вызываемые ими, возникают вследствие образования разнообразных высокотоксичных белков (экзотоксинов). Так, ботулизм (вызываемый С. botulinum), является чистыми интоксикациями. Другие серьезные заболевания, вызываемые клостридиями, — столбняк (возбудитель — С. tetani) и газовая гангрена (вызываемая не­сколькими другими видами клостридиев) — являются результатом раневых инфекций; повреждение тканей создает анаэробные условия, обеспечивающие локальный рост этих организмов и образование токсинов. Некоторые токсины клостридиев (вызывающие симптомы ботулизма и столбняка) являются сильными ингибиторами нервных функций. Другие (вызывающие газовую гангрену) представляют собой ферменты, разрушающие ткани; среди этих ферментов имеются лецитиназы, гемолизины и разнообразные протеазы.

К настоящему времени описано более 60 видов Clostridium, однако принятое сейчас таксономическое подразделение этой группы бактерий нельзя признать удовлетворительным. Наиболее надежную основу для такого подразделения дает, по-видимому, чрезвычайно большое разнообразие механизмов диссимиляции у бактерий этого рода. Поэтому их описание будет проведено здесь на основании прежде всего именно этих свойств.

МАСЛЯНОКИСЛЫЕ КЛАСТРИДИИ

Многие клостридии сбраживают растворимые углеводы, крахмал или пектин с образованием уксусной и масляной кислот, СО₂ и Н₂. Эти маслянокислые бактерии плохо или совсем не растут в сложных средах в отсутствие сбраживаемого углевода. Для данной подгруппы характерны еще два отличительных признака: в качестве клеточного запасного вещества они синтезируют крахмалоподобный полисахарид. Отличительной особенностью многих видов маслянокислых бактерий является их способность весьма эффективно фиксировать молекулярный азот.

АНАЭРОБНАЯ ДИССИМИЛЯЦИЯ КЛОСТРИДИЯМИ АМИНОКИСЛОТ

Многие виды Clostridium могут хорошо расти в сложных средах, содержащих пептоны или дрожжевой экстракт, в отсутствие сбраживаемых углеводов. Эти организмы осуществляют разложение азотистых соединений (гниение) в природе. К, ним относятся также основные патогенные клостри-дии (С. botulinum, С. tetani и С. perfringens). Рост в сложных средах сопровождается образованием аммиака, С0₂, Н₂, жирных кислот и множества других летучих соединений, часто обладающих неприятным запахом.

Многие клостридии, сбраживающие аминокислоты, могут сбраживать и углеводы. Эти субстраты подвергаются типичному маслянокислому сбраживанию. Очевидно, что клостридии, способные сбраживать глутаминовую кислоту и превращать глюкозу в пировиноградную кислоту по пути Эмбде-на — Мейергофа, обладают всем набором ферментов для осуществления маслянокислого брожения. Однако многие клостридии, сбраживающие аминокислоты, совершенно неспособны сбраживать углеводы: примерами таких организмов являются С. tetani и С. histolyticum. Следовательно, имеется широкий спектр бактерий, различающихся по характеру сбраживаемых субстратов, начиная от маслянокислых бактерий с низкой способностью сбраживать аминокислоты или не обладающих такой способностью вообще и кончая такими организмами, как С. tetani и С. histolyticum, которые неспособны сбраживать углеводы.

Большое число клостридиев, сбраживающих аминокислоты, являются протеолитическими организмами и обладают разнообразными протеазами. Часто один организм образует несколько разных гидролитических ферментов этого типа с разной субстратной специфичностью. Для представителей данной группы бактерий, получающих энергию за счет сбраживания аминокислот, протеолиз, конечно, является необходимым первоначальным этапом образования из белков сбраживаемых субстратов. Однако из этого отнюдь не следует, что все клостридии, сбраживающие аминокислоты, являются протеолитическими организмами. Есть и непротеолитические виды, рост которых зависит от наличия в качестве субстратов свободных аминокислот.

СБРАЖИВАНИЕ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ЦИКЛИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ

Некоторые клостридии могут получать энергию за счет сбраживания циклических соединений, в частности пуринов, пиримидинов и никотиновой кислоты. Сбраживание пуринов (гуанина, мочевой кислоты, гипоксантина, ксантина) осуществляют виды с высокоспециализированными пищевыми потребностями; они неспособны сбраживать другие субстраты. Продуктами брожения являются уксусная кислота, глицин, муравьиная кислота, СО₂ или другие вещества-предшественники.