3. Алгицидные миксобактерии, не образующие плодовых тел

Миксобактерии часто вызывают гибель естественных популя­ций зеленых водорослей и цианобактерий. У многих из таких: алгицидных миксобактерий не наблюдалось образования плодовых тел, что обусловливает неопределенность их так­сономического положения. По нуклеотидному составу (ГЦ-содержание ДНК лежит в пределах от 69 до 71%) эти организмы, однако, сходны с миксобактериями, образующими плодовые тела, поэтому к ним применяют неопределенное на­звание миксобактеры. В противоположность бактериолитическим миксобактериям, образующим плодовые тела, миксо­бактеры отличаются простыми пищевыми потребностями: они хорошо растут в жидких средах определенного состава и мо­гут использовать глюкозу и другие углеводы в качестве единственных источников углерода и азота.

Некоторые миксобактерии, убивающие цианобактерии, образуют внеклеточные ферменты, которые разрушают пептидогликановый слой клетки-хозяина. Среди литических ферментов имеется протеаза с очень низким мол. весом (8000 дальтон) и широкой субстратной специфичностью; она гидролизует пептидные связи пептидогликанов. Другие миксобактерии убивают цианобактерии только при непосредст­венном контакте; ферментативный механизм это­го процесса неизвестен.

4. Группа цитофаг

Скользящие бактерии группы цитофаг не образуют плодо­вых тел и заметно отличаются от миксобактерий (включая не образующих плодовых тел миксобактеров) по нуклеотидному составу ДНК (30—50%). Клетки некоторых из этих бактерий образуют цепочки длиной в 100 мкм или более, что не свойственно миксобактериям. Другие цитофаги представ­ляют собой единичные тонкие палочки и по структуре веге­тативных клеток не отличимы от миксобактерии. Покоящие­ся клетки образуются только у представителей рода Sporocytophaga, формирующих сферические преломляющие свет микроцисты, которые сходны по структуре и развитию с миксоспорами Myxococcus. Таким образом, самым главным признаком для дифференциации представителей группы ци­тофаг и миксобактерий, особенно миксобактерий, не образу­ющих плодовых тел, является нуклеотидный состав ДНК этих организмов. Основные роды группы цитофаг представлены в таблице 1.

Таблица 1. Основные группы цитофаг

Род	Структура Образование в вегетативной фазе микроцист	ГЦ-со-держание ДНК, %	Рост за счет целлюлозы, хитина и агара
Cytophaga	Отдельные палочки —	33—42	+
Sporocytophaga	Отдельные палочки +	36	+
Flexibacter	Палочки, либо от- — дельные, либо обра- зующие цепочки	31—43	—

Цитофаги различаются главным образом по их пищевым потребностям, Cytophaga и Sporocytophaga spp. могут гидролизовать сложные полисахариды и расти за счет их использования, тогда как Flexibacter spp. полисахаридов не расщепляют. Большинство этих бактерий — облигатные аэробы, но неко­торые виды Cytophaga и Flexibacter являются факультатив­ными анаэробами и могут сбраживать углеводы. Основные продукты брожения — жирные кислоты и янтарная кислота. Для роста за счет брожения необходима углекислота в суб­стратных количествах.

Наиболее активными аэробными бактериями, расщепляю­щими целлюлозу в почве, являются определенные виды Cyto­phaga и Sporocytophaga. Обогащенную ими культуру легко получить, поместив образец почвы в минеральную среду с фильтровальной бумагой в качестве единственного источника углерода и энергии. При первичном выделении эти бактерии не способны расти ни на каком ином органическом суб­страте; последующий отбор позволяет получить мутанты, растущие на растворимых сахарах — глюкозе и целлобиозе. Целлюлозолитическая активность этих организмов велика. При штриховом посеве на листке фильтровальной бумаги, помещенной на поверхности чашки с минеральным агаром, они полностью разрушают ее волокнистую структу­ру. В местах поражения появляются окрашенные слизистые пятна, образованные бактериальными клетками. Другим характерным свойством почвенных цитофаг, разрушающих целлюлозу, является необходимость их прямого контакта с субстратом, содержащим целлюлозу. Этот факт позволяет предположить, что первичное воздействие на цел­люлозу осуществляется недиффундирующим экзоферментом, сохраняющим связь с поверхностью клетки. В результате в культуре, содержащей целлюлозу, клетки плотно прилипают к ее волокнам, часто очень упорядоченно: палочковидные клетки ориентируются параллельно фибриллам полисахари­да.

Другие виды рода Cytophaga растут за счет использова­ния полисахаридов — хитина и агара. На суше агар не встречается, поэтому агаролитические цитофаги — это организмы морского происхождения, тогда как хитинолитические представители группы встречаются и в почве, и в морской воде.

Гидролиз хитина и агара осуществляется индуцируемыми внеклеточными ферментами, и, следовательно, прямого кон­такта клеток с субстратом не требуется. Хитинолитические и агаролитические цитофаги, кроме того, обладают гораздо менее специализированными пищевыми потребностями, чем виды, разрушающие целлюлозу. В качестве источников угле­рода и энергии они могут использовать широкий набор рас­творимых сахаров; большинство из них способно расти в сложных азотистых средах (например, содержащих пептон) в отсутствие углеводов.

Представители рода Flexibacter широко распространены в почве, пресной и морской воде. Среди них есть несколько видов, специфически патогенных для рыб. Инфекции, вызы­ваемые Flexibacter columnaris, часто приобретают эпидеми­ческий характер, вызывая массовую гибель рыб в рыборазводных хозяйствах в теплые времена года. Патогены группы Flexibacter являются, вероятно, основными возбудителями заболеваний у рыб как в морских, так и в пресных водах.