1.Общая характеристика скользящих организмов

Среди грамотрицательных хемогетеротрофов имеется не­сколько групп одноклеточных или нитчатых скользящих бак­терий. Для перемещения посредством скольжения необходим контакт клетки с твердым субстратом. Скольжение значи­тельно медленнее движения с помощью жгутиков; никаких специальных двигательных органелл, осуществляющих сколь­жение, не обнаружено. У одноклеточных скользящих бакте­рий поступательное перемещение часто сопровождается бы­стрыми сгибаниями и разгибаниями клеток. Отсюда можно было бы заключить, что клеточная стенка у них менее жест­кая, чем у других грамотрицательных бактерий, однако ни­каких существенных различий между стенками у этих двух типов микроорганизмов (ни по ультраструктуре, ни по хими­ческому составу) не выявлено. Стенка скользящих бактерий состоит из тонкого слоя внутреннего пептидогликана, хими­чески сходного с пептигликанами других грамотрицательных бактерий, и наружного мембранного слоя.

2. Миксобактерии

Миксобактерии отличаются от других скользящих бактерий в двух отношениях: они имеют особый цикл развития, а их ДНК характеризуется высоким ГЦ-содержанием (от 67 до 71%).

Вегетативные клетки миксобактерий представляют собой мелкие палочки, которые размножаются путем поперечного деления на две клетки. На твердых субстратах эти организ­мы дают плоские распространяющиеся колонии с границами неправильной формы, на которых располагаются небольшие группы продвигающихся клеток (рисунок 1). Мигрирующие клетки образуют плотный слизистый слой, лежащий в осно­вании колонии и обеспечивающий ее связность. При благо­приятных условиях в нескольких внутренних участках коло­нии вегетативные клетки агрегируют, и из этих клеточных агрегатов развиваются плодовые тела. Каждое плодовое те­ло состоит из слизи и бактериальных клеток. При созревании оно приобретает определенную форму, размер и цвет. Пиг­менты бактерий являются каротиноидами, связанными с клетками. При созревании плодовых тел вегетативные клет­ки превращаются в покоящиеся, известные под названием миксоспор. При последующем прорастании каждая миксо-спора дает начало вегетативной палочке.

Миксобактерии являются почвенными микроорганизмами. В естественных условиях их обычно обнаруживают при раз­витии плодовых тел на твердых субстратах — на коре деревь­ев, на разлагающихся остатках растений и особенно на экс­крементах животных. Миксобактерии можно выделить из почвы с помощью нескольких специальных методов накопления.

Рисунок 1. Край гоны ро­ста одного из видов Sporangium на агаре (Х19).

Наиболее эффективный из них состоит в том, что кусоч­ки стерилизованных экскрементов помещают на поверхность (50—200 г) увлажненной почвы. На поверхности экскремен­тов происходит развитие миксобактерий, и через 1—3 нед образуются плодовые тела.

Миксобактерии являются облигатными аэробами; они плохо или вообще не растут на обычных сложных средах. По своим пищевым потребностям миксобактерии распадаются на две подгруппы: бактериолитических и целлюлозолитических организмов. Большинство видов относятся к бактериолитической группе и растут за счет бактерий и других мик­роорганизмов, как живых, так и мертвых. Живые клетки-хо­зяева убиваются антибиотиками, секретируемыми миксобактериями; химически эти вещества еще не охарактеризованы. Затем происходит лизис клеток-хозяев под действием внекле­точных ферментов. Среди них имеются протеазы, нуклеазы и липазы. Рост миксобактерий происходит за счет раствори­мых продуктов гидролиза. Наиболее благоприятным субст­ратом для развития миксобактерий являются экскременты, что в основном связано с высоким содержанием в них бакте­рий. Бактериолитические миксобактерии лучше всего куль­тивировать на поверхности агара с нанесенным на него сло­ем густой суспензии клеток-хозяев. В жидких средах они рас­тут, как правило, плохо. Минимальные пищевые потребности этих организмов изучены не очень хорошо, поскольку многие виды достаточно хорошо растут только за счет использова­ния микробных клеток.

Наиболее легко культивируемые представители этой группы (Myxococcus spp.) могут расти в среде, содержащей смесь аминокислот, которые служат для них источниками углерода, азота и энергии; углеводы ими не используются.

Представители некоторых видов активно разлагают целлюлозу и растут на минеральных средах с целлюлозой и продуктами ее гидролиза.

Большинство миксобактерий (за исключением некоторых видов Myxococcus и разлагающих целлюлозу видов Polyan­gium) практически не образуют плодовых тел на средах, поддерживающих хороший вегетативный рост. Образованию плодовых тел обычно благоприятствует культивирование на средах, бедных питательными веществами, но природа спе­цифических факторов, контролирующих этот процесс, неиз­вестна. Классификация миксобактерий основана главным об­разом на структуре их плодовых тел. Выделено 6 родов, которые сгруппированы в 2 группы на основании структуры вегетатив­ных клеток и миксоспор. У бактерий родов, отнесенных к группе I, вегетативные клетки сужаются к концам, а миксоспоры обладают значительно большей светопреломляющей способностью. У бактерий родов, отне­сенных к группе II, вегетативные клетки имеют постоянный диаметр по всей длине и закругленные концы,а миксоспоры не отличаются от вегетативных клеток ни по форме, ни по светопреломляющей способности. При росте на агаре представители группы II образуют колонии, которые эрозируют поверхность и проникают в глубь агара. Представители группы I обыч­но агара не эрозируют.

Образование миксоспор у рода Myxococcus сопровожда­ется резкими морфологическими изменениями клеток: длин­ные тонкие вегетативные клетки укорачиваются и округля­ются, образуя сферические миксоспоры, которые значительно сильнее преломляют свет, чем вегетативные клетки. Плодо­вые тела большинства видов этого рода представляют собой блестящие цветные капли, равномерно заполненные миксоспорами.

У Cystobacter, Melittangium и Stigmatella миксоспоры представляют собой укороченные преломляющие свет палоч­ки, развивающиеся внутри цисты, каждая из которых со­держит большое число отдельных миксоспор. Цисты Cysto­bacter лежат на поверхности субстрата и заключены в массу слизи. У Melittangium и Stigmatella цисты развиваются на верхушке бесцветной ножки, которая состоит в основном из отвердевшей слизи. У Melittangium ножка не имеет развет­влений и несет только одну цисту, у Stigmatella ножка раз­ветвленная, со множеством цист.

Плодовые тела у Polyangium и Chondromyces сходны по форме с плодовыми телами Cystobacter и Stigmatella соот­ветственно. Однако миксоспоры внутри цист не преломляют света и под микроскопом не отличаются от вегетативных клеток.

У Stigmatella и Chondromyces зрелое плодовое тело име­ет древовидную форму с множеством цист на кончиках силь­но разветвленной ножки.

Свойства миксоспор исследованы в основном у представи­телей рода Myxococcus. Миксоспоры ненамного термостабильнее, чем вегетативные клетки, гораздо более устойчивы к высушиванию и в таком состоянии могут сохранять жизнеспособность даже годы. Образова­ние этих покоящихся структур в плодовых телах, возвышаю­щихся над поверхностью субстрата, способст­вует их рассеиванию в окружающей среде. Плодовые тела боль­шинства видов Myxococcus распадаются. Каждая высвобо­дившаяся при этом миксоспора при благоприятных условиях может прорасти и за счет последующего роста образовать вегетативную колонию. У образующих цисты родов прорас­тание миксоспор сопровождается разрывом стенки цисты с высвобождением сотен вегетативных клеток. Клетки сохраняют связь друг с другом и дают начало одной-единственной вегетативной колонии. Таким образом, прорас­тание цисты обеспечивает быстрое образование вегетативной популяции до начала деления клеток.