1. Общая характеристика и систематика актиномицетов

Сравнительный анализ 1бS рРНК привел к заключению, что все грамположительные эубактери образуют одну из 10 основных филогенетических ветвей, выявленных среди изученных прокариот. В свою очередь, грамположительные эубактерии на основании данных по нуклеотидному cоставу ДНК распадаются на 2 основные ветви: к одной относите организмы, молярное содержание ГЦ в ДНК которых составляв больше 55 %, к другой — группы Bacillus— Clostridium—Streptococc с содержанием в ДНК ГЦ меньше 50 %. В соответствии с проведенными исследованиями грамположительные эубактерии с молярным содержанием ГЦ-оснований больше 55 %, обнаруживающие родство на основании данных анализа 1б SрРНК и гибридизации ДНК, относят к актиномицетам.

В 9-ом издании определителя бактерий Берджи актиномицеты отнесены к 22-29 группам.

Эти группы объединяет организмы с разной морфологией: от кокков и палочек до форм, образуюших ветвящиеся нити или формирующих развитый мицелий.

Рассмотрим общие признаки для всех групп актиномицетов. Грамположительные. Обычно образуют ветвящиеся нити (диаметром 0,5—1,0 мкм). Нити могут рас­падаться на элементы разных размеров или со­храняться целыми и образовывать артроспоры. Актиномицеты характеризуются разными способами размножения. Большинство размножаются с помощью спор, образующихся в специальных органах спороношения — спорангиях. Последние различаются строением (длинные или короткие, прямые или спиралевидные с разным числом завитков) и расположением (последовательное, супротивное, мутовчатое и др.). Споры одиночные, в цепочках разной длины или в спорангиях, обычно неподвижные, но у некоторых родов споры со жгутиками. Роды различаются по морфологическим признакам, а также по наличию или отсутствию маркерных химических компонентов клеточной стенки, мембран и гидролизатов целых клеток. В большинстве аэробы, но некоторые роды представлены факультативными или облигатными анаэробами. Хемогетеротрофы; используют разнообразные источники энергии, в том числе сложные полимеры. В большинстве встречаются как свободноживущие в разнообразных местообитаниях. Некоторые представители патогенны для человека, животных или растений. Образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями.

Краткая характеристика групп родов Группа 22. Нокардиоформные актиномицеты

Это гетерогенная группа, многие представители которой образуют нити, распадающиеся на более короткие элементы. Для некоторых родов характерно образование воздушного мицелия с цепочками спор. Подразделение на роды основано в первую очередь на хемотипе клеточной стенки, присутствии или отсутствии миколовых кислот и других химических признаках (рисунок 1).

Подгруппа 1. Бактерии, содержащие миколовые кислоты (3 рода)

Подгруппа 2. Pseudonocardia и близкие роды (10 родов)

Подгруппа 3. Nocardioides и Terrabacter (2 рода)

Подгруппа 4. Promicromonospora и близкие роды (3 рода)

Группа 23. Роды с многогнездными спорангиями

Для этих родов типично образование нитей, делящихся в продольном и поперечном направлениях, и большого числа кокковидных элементов, которые могут быть подвижными (Dermatophilus, Geodermatophilus) или неподвижные (Frankid).

Все представители группы — хемоорганогетеротрофы с высокими пищевыми потребностями, аэробы (главным образом микроаэрофилы), мезофилы. Представители рода Frankia развиваются в качестве эндосимбионтов в корневых клубеньках небобовых растений. Для клубеньков показана способность фиксировать молекулярный азот. Бактерии этой группы распространены в почве, воде, обитают на кожных покровах млекопитающих.

Группа 24. Актинопланы

Нити не распадаются на фрагменты; воздушный мицелий развит слабо или отсутствует. Образуют подвижные споры в спорангиях (Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Pilimelia) или непо­движные споры, одиночные (Micromonospord) либо в цепочках (Catellatospora). Клеточные стенки содержат мезо-ДАПк и глицин, в гидролизатах целых клеток присутствуют арабиноза и ксилоза (рисунок 2).