4. Генетика дрожжей

СТРУКТУРА ХРОМОСОМ

Основная часть ДНК в клетке сосредоточена в хромосомах ядра, хотя ДНК обнаруживается также в митохондриях и в маленьких кольцевых структурах, называемых двухмикронными плазмидами (2-мкм-плазмиды). Многолетние генетические исследования показали, что в дрожжах ядерный генетической мате­риал локализован в нескольких хромосомах, а не в одной, как у бактерий. Данные по сцеплению генов свидетельствуют о том, что в ядре дрожжей присут­ствуют по меньшей мере 17 хромосом, однако с помо­щью цитологических методов их трудно идентифици­ровать. Это и неудивительно, так как содержание ДНК в дрожжевой гаплоидной клетке составляет все­го 1О¹⁰ дальтон, что в 100 раз меньше, чем в клетке человека, и лишь в 10 раз больше, чем в Е. coli. A поскольку ДНК дрожжей распределена между 17 хро­мосомами, размер индивидуальных хромосом очень мал: многие из них вдвое меньше хромосомы Е. coli.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

S. cerevisiae обладает половым циклом развития, в гаплоидных и диплоидных фазах которого клетки могут размножаться вегетативным путем. Популяция гаплоидных клеток состоит из двух клеток спаривания, обозначаемых обычно как а и α. данные клетки могут вести себя как гаметы и претерпевать процессы плазмогамии и кариогамии, в результате чего образуются диплоидные клетки, которые могут расти вегетативно. Однако если диплоидные клетки поместить в среду для споруляции. из них формируются гаплоидные аскоспоры; процесс их образования заключается в мейотическом уменьшении числа хромосом на едро. В этом половом цикле две фазы присущи только половому размножению: первая – это плазмогамия и кариогамия, представляющие собой слияние а- и α.-клеток и последующее слияние ядер; второе – образование аскоспор.

Важность полового размножения, безусловно связана с рекомбинацией наборов генов из двух гаметических ядер. Однако следует отметить. что биологическое значение этот процесс имеет лишь в том случае. если диплоидный штамм образуется при слиянии гамет из двух генетически различных штаммов. В дрожжах этому способствует то, что плазмогамия может происходить только между вегетативными клетками противоположных типов спаривания, т. е. между а и α. клетками.

ВИРУСОПОДОБНЫЕ ЧАСТИЦЫ В ДРОЖЖАХ

Беван и его сотрудники обнаружили, что некото­рые штаммы дрожжей секретируют вещество, убивающее другие штаммы (киллерный эффект). Это наблюдение привело к от­крытию того факта, что дрожжи (а на самом деле и многие другие грибы) содержат вирусоподобные час­тицы (ВПЧ). ВПЧ представляют собой полые сферы, составленные из белковых субъединиц и содержащие одну - две молекулы двухцепочечной РНК. Наличие РНК, которая, видимо, выполняет функцию генетичес­кого материала ВПЧ, вызывает удивление, поскольку в биологических системах двухцепочечные РНК ред­ки и встречаются лишь у немногих растительных и животных вирусов. ВПЧ дрожжей во многом похожи на эти вирусы, однако относить их к вирусам, вероят­но, неправильно, так как до сих пор не показано, что они могут передаваться от клетки к клетке путем ин­фекции.