3. Эубактерии осуществляющие спиртовое брожение

Процесс, в результате которого из 1 молекулы гексозы образуются 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислоты, получил название спиртового брожения. Спиртовое брожение рас­пространено среди прокариотных (различные облигатно и факуль­тативно анаэробные эубактерии) и эукариотных (дрожжи) форм. В анаэробных условиях у высших растений также отмечено накоп­ление этилового спирта.

Способность осуществлять в анаэробных условиях спиртовое брожение присуща некоторым эубактериям, принадлежащим к разным таксономи­ческим группам, например Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora.

S. ventriculi относится к группе грамположительных анаэроб­ных кокков. Клетки неподвижные; делятся в трех плоскостях, по­этому в культуре часто образуют пакеты, состоящие из 8 и более клеток. Веществом, связывающим клетки в пакетах, служит цел­люлоза. Описана способность образовывать эндоспоры. Аэротоле­рантный анаэроб. Единственный способ получения энергии — сбраживание сахаров. Потребность в питательных веществах до­вольно высока (многочисленные аминокислоты и ряд витаминов).

E. amylovora относится к группе энтеробактерий. Это грамотрицательные подвижные палочки. Особенностью вида является его патогенность для растений. Факультативный анаэроб. В аэробных условиях получает энергию в процессе дыхания.

Помимо этилового спирта и СО₂ в качестве продуктов броже­ния S. ventriculi в среде накапливается уксусная кислота и выделя­ется молекулярный водород, у E. amylovora накапливается молоч­ная кислота.

У многих клостридиев и энтеробактерий среди продуктов бро­жения обнаруживают этиловый спирт. Для данных бактерий сбраживание саха­ров до пировиноградной кислоты происходит по гликолитиче­скому пути, дальнейшее же превращение пирувата идет не через пируватдекарбоксилазу. У названных групп бактерий пируват под­вергается расщеплению, приводящему к образованию ацетил-КоА. Реакция катализируется пируватдегидрогеназой. Ацетил-КоА за­тем восстанавливается до ацетальдегида, а последний до этанола.

Как упоминалось выше гетероферментативные молочнокислые бактерии также накапливают в среде спирт, метаболизируя глюкозу по окислительному пентозофосфатному пути. В результате ряда ферментативных превраще­ний образуется ацетилфосфат, восстановление которого в два этапа приводит к появлению молекулы этилового спирта.

В Мексике для получения на­ционального спиртного напитка «пульке», используется бактерия Zymomonas mobilis. В даннолм случае разложение глюкозы до пировиноградной кислоты идет по пути Энтнера—Дудорова. Дальнейшее превращение пирувата происходит с участием пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы. Выход продуктов брожения такой же, как при спиртовом брожении по гликолити­ческому пути: по 2 молекулы спирта и СО₂ на 1 молекулу сброженной глюкозы, но энергетический выход в два раза ниже, чем при гликолизе: всего 1 молекула АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.

Z. mobilis — грамотрицательные подвижные бактерии, имею­щие форму коротких палочек. Характеризуются высокими био­синтетическими способностями. Анаэробы, единственный способ получения энергии для которых — спиртовое брожение.