5. Эволюция бактериального генома.

В общей би­ологии вид — это система популяций, формиру­ющих совокупность экологических ниш в соответ­ствующих биогеоценозах.

До недавнего времени существование биологичес­ких видов у бактерий отрицалось, а представле­ние о таксономическом виде неоднократно пере­сматривалось. Существует мнение, что биологическая концепция вида, сформулированная для организ­мов с половым путем размножения, неприменима для бесполых и парасексуальных организмов. В последние годы на основании критерия хромосомной рекомбинации выдвинута гипотеза, что и у бактерий существуют биологические виды. Главным доводом в поль­зу существования биологических видов у бактерий является защищенность генофонда. Впервые мысль об использовании критерия защищенности генофонда для выделения биологических видов у бактерий была высказана И.В. Домарадским.

К вопросу о равноценности понятия «вид» у эукариот и прокариот.

Современная концепция биологического вида у эукариот представляет систему, в соответствии с которой основным критерием вида у скрещивающихся организмов является репро­дуктивная изоляция. Именно она позво­ляет генофондам эволюционировать независимо друг от друга. Биологические особенности орга­низмов, предотвращающие скрещивание между представителями разных видов, называют репродуцирующими изолиру­ющими механизмами.

Таким образом, данные по молекулярной би­ологии и популяционной генетике позволяют оп­ределить биологический вид у бактерий как со­вокупность природных популяций со связанным и защищенным генофондом. В таком опреде­лении учтены критерии, предъявляемые к биологическим видам: способность к скрещива­нию и наличие репродуктивной изоляции от дру­гих групп бактерий.

Популяционно-биологическая концепция вида у прокариот.

Исторически для организмов с половым путем размножения выдвинуты 2 концепции вида: популяционно-биологическая и таксономическая.

Популяционно-биологическая концепция вида изначально была выдвинута для организмов с половым путем размножения, у которых вид — это совокупность природных популяций с двумя основными признаками: спо­собность фактически или потенциально скрещи­ваться; репродуктивная изоляция от других таких совокупностей («вид есть защищенный генофонд»).

Популяция — это ми­нимальная по численности генетически гетеро­генная группа особей одного вида с общим ге­нофондом, на протяжении эволюционно длитель­ного времени населяющая определенное про­странство и формирующая собственную экологи­ческую нишу.

Существуют 2 модели генети­ческой структуры популяций: классическая и балансовая.

В соответствии с классической мо­делью, популяция у эукариот представляет собой сово­купность особей, подавляющее большинство генов у которых идентично.

Балансовая модель ге­нетической структуры популяций предполагает, что для популяций эукариот характерен выражен­ный генетический полиморфизм. За множеством различных генотипов кроется множество сходных фенотипов, хорошо приспособленных к среде обитания.

В последние годы с помощью многолокусного электрофореза ферментов установлено, что локусы подавляющего большинства видов бактерий также полиморфны. Таким образом, по критерию генетической полиморфности они со­ответствуют балансовой модели вида эукариот. Однако имеются и отличия. Главное из них заклю­чается в низкой частоте хромосомных рекомби­наций, что сопровождается формированием у бак­териальных видов генотипических и фенотипических структур. Наличие у бактериальных видов структур позволило сформулировать клоновую концепцию — гипотетический постулат о том, что приро­дные популяции бактериальных видов состоят из множества клоновых линий, рекомбинация меж­ду которыми редка.

Идея клонального строения бактериальных видов, основанная на дан­ных микробиологических и эпидемиологических исследований, была использована молекулярны­ми биологами для выявления эпидемически зна­чимых вариантов возбудителя. Методом отпечат­ков хромосомы и определения профиля плазмид такие варианты выявлены в природных попу­ляциях многих видов микрооганизмов

Сформулировано генетическое определение понятия «клон». Оно обозначает группу генетически идентичных или почти идентичных клеток, которые в недалёком прошлом произошли от общего предка и не претерпели хромосомную рекомбинацию. В бесконечном числе поколений клоны образуют клоновые линии.

В естественных условиях микроорганизмы образуют естественные ансамбли либо в виде микроколоний из однородных организмов, погруженных в общую слизь, либо обрастаний твердых поверхностей.

Плотность популяции обуславливает действие социальных факторов, получивших название «чувство кворума», а процесс взаимодействия клеток в популяции – кворумзависимая коммуникация. Бактерии секретируют в среду сигнальные молекулы называемые ауторегуляторами, концентрация которых прямо зависит от плотности популяции. Особенности этих веществ является проявление их биологической активности в очень низкой концентрации (10^-9...10^-12 М) и воздействие не на организмы другого вида, а на другие особи (клетки) того же вида. Эти вещества выделяются клетками в обычных условиях культивирования и обнаруживают строгую видо- и родоспецифичность. Примечательно, что большинство изученных регуляторов – вещества липидной природы. Это легко позволяет им диффундировать через клеточные мембраны без помощи специальных транспортных систем. С действием ауторегуляторов связывают такие процессы прокариот как: биолюминисценция у морских бактерий, агрегация клеток миксобактерий, конъюгация с пере­носом плазмид у агробактерий, формирование клеток - швермеров у бактерий родов Proteus и Serracia, синтез экзоферментов и других факто­ров вирулентности у растительных и животных патогенов и т.п.

Таким образом, прокариотные организмы синтезируют вещества – сигналы, регулирующие различные процессы, связанные с межклеточным взаимодействием в популяции одного вида или даже штамма. Место действия ауторегуляторов – клеточные ферменты. У грамположительных бактерий роль сигнальных молекул играют пептиды. Под их действием может происходить дифференциация, например, образование воздушного мицелия, споруляция у стрептомицетов.

Более сложную картину по сравнению с чистыми культурами можно наблюдать в гетерогенных микробных сообществах, где помимо трофических связей действуют разнообразные сигналы как видоспецифичные, так и группового действия. Их значимость возрастает для плотных популяций, с концентрацией клеток порядка миллиарда и более. Здесь можно ожидать мозаичной картины и с одним характером взаимодействия внутри микроколонии, и с другим – между микроколониями разных видов.

Выявление нового класса веществ – регуляторов жизнедеятельности прокариот на межклеточном уровне – интересно тем, что позволяет рассматривать эти организмы не просто как популяцию разрозненных клеток, но указывает на существование более высокого уровня их организации.

Таксономическая концепция вида у прокариот

Главным критерием при выделении видов в так­сономии является удобство практического исполь­зования, определения и расстановки музейных и вновь выделяемых культур. Однако проводит­ся поиск таких таксономических признаков, ко­торые коррелировали бы с основополагающими признаками биологических видов.

К концу 70-х гг. ви­дами бактерий стали считать группы морфологи­чески сходных штаммов, обнаруживающих высо­кую степень фенотипического сходства по мно­гим независимым признакам от других групп штаммов.

Позднее в интересах таксономической харак­теристики вида бактерий стали использовать при­знак строения генома. При этом исходили из гипотезы, что своеобразие экологии и питания обусловливают микроорганизмы бактерий и сохра­нение в них лишь генов с существенной селек­тивной ценностью. В результате формируется консервативная последовательность генных локусов в виде уникальных карт сцепления, которая препятствует межвидовому переносу генов. Плазмидным генам по степени интеграции и стабиль­ности придается соподчиненное, второстепенное значение. С учетом этого дано следующее определение: «Таксо­номическая категория видов у бактерий — это общность штаммов, сходных фенотипически, характеризущихся близким содержанием ГЦ-пар и имеющих 60% или более гомологичных последо­вательностей в ДНК (при оптимальных условиях проведения эксперимента по гибридизации ДНК). Однако и это определение нельзя признать окончательным.

При обосновании перечня критериев, пригод­ных для таксономической классификации бакте­риальных видов, следует учесть и показатель гетерозиготности. У прокариот, являющихся гаплоидными, он определяется в виде показателя ге­нетического разнообразия на локус среди выяв­ленных клонов вида.

Таким образом, сформулированное ранее, так­сономическое определение вида у бактерий сле­дует уточнить. Таксономический вид у бактерий — это совокупность фенотипически сходных штаммов микроорганизмов, идентичных или близкородственных по генотипу и занимающих одну и ту же экологическую нишу. Такое опреде­ление вида у бактерий основано на фенотипическом, филогенетическом и экологическом критериях.

Особо следует подчеркнуть важность экологи­ческого критерия при определении таксономи­ческого вида у бактерий, поскольку именно этот критерий характеризует один из факторов, опре­деляющих репродуктивную изоляцию и соответ­ственно биологический вид.

Таким образом, с учетом экологического кри­терия происходит приближение таксономическо­го вида у бактерий к популяционно-биологическому.

Вопросы для самоподготовки по материалам лекции:

1.Почему процессы транскрипции и трансляции, служащие для выражения в онтогенезе генетической информации, не приводят к наследованию изменений, возникающие при их функционировании?

2.Назовите нехромосомные генетические элементы бактериального генома. Каковы их функции?

3.Что подразумевают под мутацией? Факторы, индуцирующие мутации.

4.Назовите основные способы передачи хромосомной ДНК, приводящей к рекомбинации генетического материала прокариот?

5.Что такое плазмиды? Способы передачи генетической информации при участие плазмид.

6.Каковы функции «островов» патогенности у бактерий?

7.Опишите механизм защиты бактериальной клетки от чужеродной ДНК.

8.Понятие «метастабильность фенотипа» и ее роль в эволюции прокариот?

9.Механизм возникновения адаптивных мутаций в бактериальной клетке.

10.Концепция биологического вида у прокариот.

11.Назовите модели генетической структуры бактериальных популяций?

12.Каковы действия ауторегуляторов в популяции бактерий?

13.Таксономическая концепция виды у прокариот.

Лекция 1.2. Терминология и номенклатура, используемые в систематике прокариот. Искусственные системы классификации. Классификации, построенные на генетических и молекулярно-биологических признаках микроорганизмов.

План лекции:

5. Терминология и номенклатура, используемые в систематике прокариот.

6. Фенотипическая систематика.

7. Нумерическая таксономия.

8. Хемотаксономическая систематика.

9. Геносистематика.