2. Нитрифицирующие бактерии

B середине XIX в. появились косвенные указания на то, что в природе окисление аммония в нитрат осуществляют мик­робы. Однако многочисленные попытки выделить эти аген­ты, пользуясь обычными культуральными средами, оказались безуспешными. Это удалось сделать лишь в 1890 г. С. Виноградскому. Использовав строго неорганические среды, он смог выделить чистые культуры нитрифицирующих бактерий. Было доказано, что за этот процесс отвечают небольшие грамотрицательные палочковидные бактерии — окисляющие аммоний Nitrosomonas и окисляющие нитрит Nitrobacter. Для их роста наиболее благоприятны нейтральные или щелочные условия. Поскольку при окислении аммония до нитрита об­разуется в значительных количествах кислота, среда для вы­ращивания Nitrosomonas должна обладать достаточной бу­ферной емкостью (например, в нее должны быть добавлены нерастворимые карбонаты). Оба типа бактерий растут мед­ленно, и минимальное время их удвоения составляет около 24 ч. Невысок также и выход биомассы в расчете на количе­ство окисленного неорганического субстрата. Виноградский показал, что эти бактерии являются облигатными автотрофами, неспособными развиваться в отсутствие специфичного для них неорганического источника энергии.

Число открытых в последние годы неизвестных ранее бак­терий, окисляющих аммоний и нитрит, весьма невелико. По своей физиологии все они похожи на два упомянутых выше классических прототипа, но удивительно разнородны по структуре (таблица.2). Группа нитрифицирующих бакте­рий невелика и включает всего восемь видов, отнесенных к семи родам, которые различаются по структуре, а также по типу окисляемых субстратов. Вариации в нуклеотидном составе ДНК как среди бактерий, окисляющих аммоний, так и среди бактерий, окисляющих нитрит, невелики, причем у последних ГЦ-содержание существенно выше, чем у первых.

Разнообразию форм клеток нитрифицирующих бактерий соответствует удивительное разнообразие их тонкой струк­туры. У некоторых родов этих бактерий цитоплазматическая мембрана образует обширные, проникающие далеко в глубь клетки везикулярные, ламеллярные или трубчатые разраста­ния, тогда как у других такие разрастания отсутствуют.

Как правило, нитрифицирующие бактерии являются облигатными автотрофами. Исключение составляют некоторые штаммы Nitrobacter, использующие в качестве источника углерода и энергии уксусную кислоту. Однако эти штаммы растут на ацетате гораздо медленнее, чем на нитрате.

ТАБЛИЦА 2.- Нитрофицирующие бактерии

Реакция, пос­тавляющая анергию	Форма клеток	Характер жгутико-вания	Мембран­ные раз­растания	ГЦ-со­держа­ние ДНК, %	Обли-гатная авто-троф-ность	Род
NH3→NO2-	Палочковидные Туго закру­ченные спи­ральные Сферические Неправиль­ной формы, дольчатые	Субполяр­ный2 Перитри-хальный2 Перитри-хальный2 Перитри-хальный2	Ламел­лярные Отсутст­вуют Ламел­лярные Везику­лярные	50—51 54 50—51 54—55	+ + + +	Nitrosomo- nas Nitrosospira Nitrosococcus Nitrosolobus
NO2-→NO3-	Палочковидные, часто грушевидные	-	Ламел­лярные	60-62	+ или-	Nitrobacter
	Длинные, тонкие па­лочки Сферические	- Полярный	Отсутст­вуют Трубча­тые	58 61	+ +	Nitrospina Nitrococcus

1. Размножаются почкованием; все остальные нитрифицирующие бактерии размножаются бинарным делением.

2. Некоторые штаммы неподвижны.