1. Явление автотрофии в микробиологии. Характеристика физиологических групп аэробных хемоавтотрофов

Аэробные грамотрицательные бактерии отличаются высокоспециализированной физиологией и представлены двумя группами организмов. Хемоавтотрофы (хемолитотрофы) получают необходимую для их роста энергию за счет окисления неорганических соединений, а метанотрофы получают как энергию, так и углерод за счет окисления метана и других одноуглеродных органических соединений. Несмотря на различия в источниках потребления энергии данные организмы имеют ряд общих черт. В природе все эти бактерии широко распространены в почве и биосфере. Число видов в обеих группах невелико, но как по структуре, так и по физиологии они весьма разнообразны.

По определению хемоавтотрофы могут расти в строго минеральной среде в темноте, образуя углерод клеток из углекислого газа, а АТФ и восстановитель – при окислении органического субстрата в процессе дыхания. Такой способ жизни встречается только у прокариот и характеризуется двумя замечательными свойствами:

1. Высокая специфичность в отношении неорганического источника энергии.

2. Неспособность использовать органические соединения в качестве источников энергии и углерода; более того органические соединения для данных веществ иногда выступают в качестве ингибиторов клеточного роста.

Используемые субстраты

Из неорганических веществ рост хемоавтотрофов способны поддерживать сероводород и другие восстановленные формы серы, аммиак и нитрит, молекулярный водород и закисное железо. Часть этих соединений образуется в результате ме­таболической активности других организмов биосферы, а часть имеет геохимическое происхождение. Следует отметить, что в аэробных условиях некоторые из данных соединений химически неустойчивы. На воздухе H₂S легко окисляется, до элементарной серы, а закисное железо, стабильное в кис­лой среде, самоокисляется в нейтральных и щелочных рас­творах. Химическая неустойчивость H₂S и Fe²⁺ сильно за­трудняет выделение и изучение некоторых организмов, ис­пользующих эти субстраты.

Таблица 1.-Физиологические группы аэробных хемоавтотрофов

Группа		Окисляемый субстрат	Окис­ленный про­дукт	Конечный акцептор электронов	Таксономическая структура
Нитрифи- цирующие бактерии	Окисляющие аммоний Окисляющие ни­трит	NH3 NH2- H2S, S, S2O3- Fe2+ H2	NO2- NO3- SO42- Fe3+ Н20	O2 O2 О2, иногда NO3- O2 О2, иногда NO3-	4 рода, 5 видов 3 рода, 3 вида 3 рода, 10 видов2 Несколько родов Вместе с хемо-гетеротрофами делятся на несколько родов; более 10 видов
Бактерии, окисляю­щие серу1 Железобактерии3 Водородные бактерии

1. Один из видов может использовать в качестве источника энергии также и Fe²⁺.

2. Учтены только те представители этой группы, которые выделены в виде чистой культуры; многие описанные в природе окисляющие серу бактерии до сих пор не выделены

3. Ни одна из таких бактерий пока в виде чистой культуры не выделена и их способность расти в хемоавтотрофных условиях не показана.

На основании специфичности хемоавтотрофов в отноше­нии субстратов их можно разделить на четыре основные под­группы (таблица.1). Нитрифицирующие бактерии использу­ют в качестве источника энергии восстановленные неоргани­ческие соединения азота. Представители этой подгруппы обладают очень высокой специфичностью в отношении суб­стратов. Входящие в нее организмы либо окисляют аммоний до нитрита, либо нитрит до нитрата, но ни одна бактерия подгруппы не может окислять оба эти восстановленные сое­динения азота одновременно. Бактерии, окисляющие серу, используют в качестве источника энергии H₂S, элементарную серу или ее частично восстановленные окислы. Все эти ве­щества они превращают в сульфат. Один из представителей данной группы использует в качестве источника энергии так­же и закисное железо. Железобактерии окисляют восстанов­ленное железо или марганец, но не восстановленные соеди­нения серы. Водородные бактерии используют в качестве источника энергии молеку­лярный водород.