2. Зеленые эубактерии

Представляет группу эубактерий, осуществляющих фотосинтез бескислородного типа, разделена на две подгруппы. Зеленые серобактерии — строгие анаэробы и облигатные фототрофы, способные расти на среде с H₂S или молекулярной серой в качестве единственного донора электронов; при окислении суль­фида до молекулярной серы последняя всегда откладывается вне клетки.

В другую подгруппу выделены нитчатые, передвигающиеся скольжением формы, факультативные анаэробы, предпочитаю­щие использовать органические соединения при фототрофном метаболизме.

Рисунок 2. Основные морфологические формы зеленых бактерий: Л — зеленые серобактерии: 1 — Chlorobium limicola; 2 — Chlorobuim vibrioforme; 3 — Prosthecochloris aestuarii; 4 — Pelodictyon luteolum; 5 — Pelodictyon clathratifome; 6 — Clathrochloris suifurica; 7 — Ancalochloris perftlievii; Б — зеленые скользящие бактерии: 8— Chloroflexus aurantiacus; 9— Chloronema giganteum; 10— Oscillochloris chrysea (по Горленко, Дубининой, Кузнецову, 1977)

Почти все зеленые серобактерии — грамотрицательные одно­клеточные неподвижные формы (рисунок 2, А). Клетки палочковидные, яйцеобразные или слегка изогнутые. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. Размножаются бинарным делением. В качестве запасно­го вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид. Груп­па достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: моляр­ное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %.

Зеленые нитчатые бактерии состоят из множества палочковидных клеток (рисунок 2, Б), размеры которых зависят от вида (0,5 — 5,5) х (2—6) мкм. Длина трихомов достигает 100—300 мкм. У неко­торых видов трихомы окружены слизистым чехлом. Все описанные представители этой подгруппы имеют типичную грамотрицательную клеточную стенку, но не ригидную, а гибкую, обеспечиваю­щую скользящее движение. Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. Кроме того, как и все нитчатые формы, зеленые скользящие бактерии размножаются путем отде­ления небольшой части трихома. Первая зеленая нитчатая бакте­рия Chloroflexus aurantiacus была выделена из термального серного источника. Позднее были выделены мезофильные варианты этого вида.

Все зеленые серобактерии — облигатные фотолитоавтотрофы и строгие анаэробы (гораздо более строгие, чем пурпурные серобак­терии). В присутствии О₂ они не растут. Основной источник угле­рода — углекислота. Как доноры электронов могут использовать только неорганические соединения: H₂S, S°, Na₂S₂O₃, H₂. Окис­ление сульфида, происходящее в периплазматическом простран­стве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H₂S из среды S° поглощается клетками и в периплазматическом пространстве про­исходит ее последующее окисление до сульфата.

Способность использования зелеными серобактериями орга­нических соединений ограничена несколькими сахарами, ами­нокислотами и органическими кислотами. Добавление этих со­единений в среду приводит к некоторому стимулированию роста культуры и сводится к тому, что они в ограниченной степени используются как дополнительные источники углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H₂S и СО₂. Включение орга­нических соединений в метаболизм зеленых серобактерий проис­ходит по путям, сходным для большинства эубактерий. Опреде­ленная роль отводится обнаруженному в этой группе организмов «разорванному» ЦТК, функционирующему в системе конструк­тивного метаболизма. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N₂.

Физиолого-биохимическая характеристика зеленых нитчатых бактерий основана главным образом на данных, полученных для разных штаммов Chloroflexus aurantiacus, обнаруживших значитель­ное метаболическое разнообразие. С. aurantiacus может быть оха­рактеризован как факультативный анаэроб и фототроф. На свету он растет в аэробных и анаэробных условиях в присутствии разно­образных органических соединений: Сахаров, спиртов, органиче­ских кислот и аминокислот. Некоторые штаммы этого вида спо­собны к анаэробному фотоавтотрофному росту, используя Н₂ или H₂S в качестве донора электронов. Окисление H₂S приводит к образованию молекулярной серы и отложению ее в среде в виде аморфной массы. Молекулярная сера в очень незначительной сте­пени затем окисляется до сульфата.

Несмотря на то, что в клетках С. aurantiacus обнаружены ферменты гликолитического пути, ЦТК и глиоксилатного шунта. В то же время у С. aurantiacus не найдено ни восстановительного ЦТК, ни восстановительного пентозофосфатного цикла и механизм, по которому осуществляется автотрофная фиксация СО₂, пока не ясен.

Хотя Chloroflexus растет в присутствии молекулярного кисло­рода, последний репрессирует синтез бактериохлорофиллов и образование хлоросом. В природных условиях популяции этих бак­терий часто имеют оранжевый цвет из-за высокого содержания каротиноидов и низкого содержания бактериохлорофиллов в клетке. Поэтому первоначально Chloroflexus принимали за гетеротрофный организм. Только в фотолитоавтотрофных условиях при высоком содержании сульфида в среде и низких интенсивностях света популяции Chloroflexus име­ют зеленый цвет, обусловленный высоким содержанием бактериохлорофилла с. Данные, сравнивающие по некоторым признакам обе подгруппы зеленых бактерий, суммированы в таблице 2.

Таблица 2. Основные физиолого-биохимические различия между зелеными нитчатыми и серными бактериями

Признак	Зеленые бактерии
	серные	нитчатые*
Организация	одноклеточная	многоклеточная
Подвижность	неподвижные, за исключением предста­вителей рода Chloroherpeton	подвижные (скольже­ние)
Газовые вакуоли	+**	+
Запасное вещество	гликогеноподобный полисахарид	поли-β-оксимасляная кислота
Молярное содержание ГЦ-оснований в ДНК, %	48-58	53-55
Отношение к темпера­туре	мезофилы	мезофилы и термофи­лы
Доноры электронов при фотосинтезе	H2S, S°, Na2S203, H2	H2S, H2, органиче­ские соединения
Механизм ассимиляции СО2 при фотосинтезе	восстановительный ЦТК	не известен
Источники углерода	СО2, органические соединения	органические соеди­нения, СО2
Рост в темноте на орга­нических средах за счет: аэробного дыхания анаэробного дыхания брожения	- - -	++ ± ?
Цикл трикарбоновых кислот	«разорван»	«замкнут»
Способность к хемоавтотрофии	—	—
Отношение к О2	облигатные анаэробы	факультативные ана­эробы
Способность к азотфиксации	+	?

* Физиолого-биохимические свойства изучены в основном у разных штам­мов Chloroflexus aurantiacus.

** — данных нет; остальные обозначения см. в таблице 1.