1. Пурпурные бактерии

Группа пурпурных бактерий, насчитывающая более 50 видов, представлена одноклеточными организмами разной морфологии (рисунок 1). Длина их колеблется от 1 до 20 мкм, ширина — от 0,3 до 6 мкм. Некоторые виды образуют выросты. Среди пурпурных бак­терий есть неподвижные и подвижные формы. Движение осуще­ствляется с помощью одного или пучка жгутиков, расположен­ных обычно полярно. Большинство пурпурных бактерий размно­жаются бинарным делением, некоторые виды — почкованием. Клетки неподвижных форм, размножающихся поперечным деле­нием в разных плоскостях, имеют тенденцию формировать агре­гаты правильной геометрической формы.

Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму. Для клеток характерна хорошо развитая система внутрицитоплазматических фотосинтетических мембран, являющихся производными ЦПМ. Мемб­раны имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), располагающихся по периферии клетки, и пред­ставляют вместе с ЦПМ единую систему. Некоторые виды пурпурных бактерий содержат газовые вакуоли. В качестве за­пасных веществ обнаружены углевод типа гликогена и поли-3-оксимасляная кислота. Группа пурпурных бактерий довольно гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК. Молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 45 до 73 %, хотя у боль­шинства представителей оно находится в пределах 61—73 %.

Все пурпурные бактерии характеризуются сходным строением и функционированием фотосинтетического аппарата. Они могут расти на свету в анаэробных условиях, осуществляя фотосинтез бескислородного типа. На основании ряда физиологических признаков группу подразделяют на пурпурные серные и несерные бактерии.

297

Рисунок 1. Основные морфологические типы пурпурных бактерий: А — несерные пурпурные бактерии: 1 — Rhodospirillum; 2 — Rhodomicrobium; 3 — Rhodobacter sphaeroides; 4 — Rhodocyclus; 5 — Rhodopseudomonas palustris; Б — пурпурные серобактерии: 6— Ectothiorhodospira; 7— Thiospirillum; 8— Chromati-um; 9 — Thiocystis; 10 — Thiodlctyon; 11 — Thiocapsa (по Горленко, Дубининой,

Кузнецову, 1977)

Для пурпурных серобактерий основной способ существова­ния- фотолитоавтотрофия. Все представители этой группы мо­гут расти при освещении в анаэробных условиях на среде с СО₂ в качестве единственного источника углерода, используя как донор электронов сульфид (H₂S). Многие виды могут использовать для этой цели молекулярную серу, сульфит, тиосульфат, молекулярный водород. Сульфид окисляется последова­тельно до молекулярной серы или сульфата. Ферменты, катализирующие окисление восстановленных соединений серы, локализованы в периплазма­тическом пространстве и на наружной поверхности ЦПМ.

Пурпурные серобактерии обнаруживают весьма ограниченную способность использовать органические соединения. В большин­стве случаев последние служат дополнительными источниками углерода и редко — донорами электронов. Все виды могут фотометаболизировать ацетат и пируват, только некоторые способны су­ществовать полностью фотоорганогетеротрофно.

Спектр отношения к молекулярному кислоро­ду в этой группе достаточно широк. В большинстве пурпурные се­робактерии высоко чувствительны к О₂, однако и среди них есть виды, растущие в темноте в аэробных условиях на минеральной среде или с использованием органических соединений. Хемолитоавтотрофный рост при низком содержании О₂ обнаружен у ряда пурпурных серобактерий, ассимилирующих СО₂ в восстановитель­ном пентозофосфатном цикле, а энергию получающих в процессе дыхания в результате окисления сульфида, тиосульфата, молеку­лярной серы или Н₂. Для некоторых представителей показан аэробный хемоорганогетеротрофный рост. Органические вещества в этом случае используются как источники углерода и энергии. Последняя запасается в процессе дыхания. Некоторые пурпурные серобактерии оказались также способными расти в темноте в анаэробных условиях (в атмосфере аргона или молекулярного водорода), сбраживая некоторые саха­ра или органические кислоты.

Пурпурные несерные бактерии имеют склонность к фотоор-ганогетеротрофному образу жизни, предпочитая в качестве доно­ров электронов и источников углерода в процессе фотосинтеза простые органические соединения: жирные кислоты, спирты, сахара, аминокислоты. Многие виды способны расти фотолитоавтотрофно, используя молекулярный водород в качестве донора электронов для восстановления СО₂.

Некоторые типичные несерные пурпурные бактерии растут при освещении на минеральной среде, используя в качестве донора электронов H₂S, тиосульфат или молекулярную серу. В большин­стве случаев сульфид окисляется только до молекулярной серы, никогда не откладывающейся в клетке.

В группе несерных бактерий обнаружено большое разнообразие метаболических путей, связанных с получением энергии. Многие представители этой группы способны расти в темноте в микроаэ­робных или аэробных условиях, получая энергию в процессе дыха­ния.

Представители рода Rhodobacter способны к хемоавтотрофии. Они растут на минеральной среде в темноте при пониженной концентрации О₂, используя энергию, получаемую при окисле­нии молекулярного водорода, для ассимиляции СО₂.

У несерных пурпурных бактерий развиты контакты с молеку­лярным кислородом. У них имеются ферментные системы защиты от О₂. Все несерные пурпурные бактерии способны расти хемотрофно в микроаэробных условиях, хотя не все из них могут пере­носить атмосферное содержание О₂. При концентрации О₂ от 0,5 до 5 % фотосинтез и окислительный метаболизм могут функцио­нировать одновременно. Молекулярный кислород у несерных пур­пурных бактерий (как и у всех эубактерий, осуществляющих бес­кислородный фотосинтез) выступает как мощный фактор, регу­лирующий их метаболизм. Уже в достаточно низких концентрациях О₂ ингибирует синтез бактериохлорофиллов, внутрицитоплазматических мембран и рибулозодифосфаткарбоксилазы. В то же вре­мя в присутствии О₂ наблюдается увеличение активности фер­ментов ЦТК.

Среди представителей рода Rhodobacter обнаружена способность расти в анаэробных условиях за счет окисления органических со­единений, сопряженного с транспортом электронов на нитраты (анаэробное дыхание). Наконец, в последние годы для ряда не­серных пурпурных бактерий показана способность расти анаэроб­но в темноте, осуществляя сбраживание органических субстра­тов, таких как сахара, пируват.

Таким образом, в этой группе обнаружены разные биосинте­тические способности, сочетающиеся с разнообразными спосо­бами получения энергии. Источниками углерода могут быть СО₂ или органические соединения, а источниками энергии — фото­синтез, аэробное и анаэробное дыхание, брожение.

Основные физиолого-биохимические различия между серны­ми и несерными пурпурными бактериями представлены в таблице 1.

Недавно обнаружены эубактерий, выделенные в новый род Erythrobacter, образующие подобно многим пурпурным бактериям бактериохлорофилл а, но растущие только в аэробных условиях.

Таблица 1. Основные физиолого-биохимические различия между серными и несерными пурпурными бактериями

Признак	Пурпурные бактерии
	несерные	серные
Доноры электронов при фотосинтезе: H2S S° Н2 Органические соединения	±* ± + ++	++ + + ±
Источники углерода: СО2 Органические соединения	+ ++	++ ++**
Рост в темноте на органических сре­дах за счет: аэробного дыхания анаэробного дыхания брожения	+ ± ±	± - ±
Способность к хемоавтотрофии	±	+
Отношение к О2 воздуха	Факультатив­ные анаэробы	В большинстве — строгие анаэро­бы; отдельные виды — факуль­тативные ана­эробы
Способность к азотфиксации	±	+

* Признак обнаружен у всех (++), большинства (+), некоторых (±) предста­вителей группы; (-) признак отсутствует.

** Количество фотоассимилируемых органических соединений и степень их использования невелики.

В отличие от пурпурных бактерий представи­тели рода Erythrobacter — облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы: не могут расти анаэробно ни на свету, ни в темноте; не растут на свету в аэробных условиях за счет неорганических субстратов, но хорошо рас­тут в тех же условиях в присутствии разнообразных органических соеди­нений (сахаров, органических кислот, некоторых одноуглеродных со­единений). Многие штаммы нуждаются в витаминах.

В то же время получены экспериментальные доказательства исполь­зования эритробактерами энергии света: установлено обратимое фото­окисление бактериохлорофилла а реакционного центра, показано светозависимое включение СО₂ и повышение уровня АТФ в клетке; уста­новлена способность мембранных препаратов к фотофосфорилированию. Однако фотосинтетическая активность у эритробактера может иметь значение только для поддержания жизнеспособности клеток в от­сутствие в среде субстратов, обеспечивающих рост.

Бактерии рода Erythrobacter интересны тем, что необходимую для роста энергию получают в результате аэробного дыхания, но не утратили при этом бактериохлорофилла а и других компонентов фотосинтетического аппарата.