5. Прохлорофиты

Обнаружены эубактерии, осуществляющие фотосинтез кисло­родного типа, весьма сходные с цианобактериями, но отличаю­щиеся от них составом фотосинтетических пигментов: отсутстви­ем фикобилипротеинов и наличием хлорофилла b. Данные организмы на­званы прохлорофитами. В девятом издании определителя бактерий Берджи они выделены в порядок Prochlorales. В составе порядка 3 рода, различающихся морфологическими и некоторыми физиолого-биохимическими признаками. Это одноклеточные (сфериче­ские) или многоклеточные (нитчатые) формы, неподвижные или подвижные. Размножаются бинарным делением. Клеточная стенка грамотрицательного типа, напоминает таковую цианобактерий. Нити ДНК, не отграниченные от цитоплазмы мембраной, распо­лагаются в центральной области клетки.

Большую часть цитоплазмы занимают тилакоиды, располага­ющиеся обычно концентрическими кругами по периферии клет­ки. Тилакоиды, как и у цианобактерий, не отделены от цитоплазмы замкнутой мембраной, и имеют тенденцию сближаться, образуя пары или стопки, состоящие из трех и более тилакоидов. Внутренние и наружные поверхности тилакоидных мембран гладкие. Фикобилисомы и фикобилипротеины не обнаружены.

Фотосинтетические пигменты представлены хлорофиллами а и b и каротиноидами. Основную массу последних составляют Р-каротин и ксантофилл. По составу жирных кислот и гликолипидов прохлорофиты близки к цианобактериям. В цитоплазме обнаружены 70S-рибосомные частицы, содержащие РНК 16S- и 23S -типов, аналогич­но рибосомальным РНК прокариот и хлоропластов эукариот. Молярное содержание ГЦ в ДНК — 39—53 %.

СО₂ активно фиксируется в восстановительном пентозофосфатном цикле, о чем свидетельствуют активности двух специфических ферментов этого пути: рибулозодифосфаткарбоксилазы и фосфорибулокиназы. Конечным продуктом углеродного метаболизма на свету является полисахарид, схожий с гликогеном цианобак­терий. Помимо фотоавтотрофии обнаружена способность прохлорофит к фотогетеротрофии и росту в темноте с получением энер­гии в процессе дыхания. Для некоторых представителей группы показана способность фиксировать N₂.

Внутриклеточный О₂, прохлорофиты, с одной стороны, спо­собны использовать, обнаруживая склонность к микроаэрофилии, с другой — имеют определенные системы защиты от его токси­ческих форм. В качестве одной из защитных систем обнаружена супероксиддисмутаза FeMn-типа, характерная для прокариотных форм.

Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникно­вения фотосинтезирующих эукариот. Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетически­ми органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, со­став каротиноидов, липидов, некоторые особенности метаболиз­ма, последовательность оснований 16S рРНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с циано­бактериями (развивались ли независимо и параллельно с циано­бактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеины, или, наоборот, ци­анобактерий возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп эубактерии с фотосинтезом кислородного типа. Прохлорофиты рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений.

СПЕЦКУРС «ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ»

Лекция 3.2 Пурпурные, зеленые бактерии и гелиобактерии. Особенности фотосинтеза, пигментной системы. Распространение фототрофных эубактерий в природе.

План лекции:

26. Пурпурные бактерии

2. Зеленые эубактерии.

3. Гелиобактерии.

4. Распространение фототрофных эубактерий в природе.