2. Строение фотосинтетического аппарата эубактерий

Фотосинтетический аппарат основных групп эубактерий орга­низован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов, состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке.

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонен­тов: 1) светособирающих пигментов, поглощающих энергию све­та и передающих ее в реакционные центры; 2) фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электро­магнитной формы энергии в химическую; 3) фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос элект­ронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ. В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы а в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов наряду с другими, а также пигментами иных типов (фикобилипротеины, каротиноиды) выполняют функцию антенны.

Два компонента фотосинтетического аппарата - реакционные центры и электронтранспортные системы - всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих эубактерий развитой системой внутрицитоплазматических мембран - производных ЦПМ. Лока­лизация светособирающих пигментов в разных группах фотосин­тезирующих эубактерий различна. У пурпурных бакте­рий, гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембраны. В клетках зеленых бактерий и цианобактерий основная масса све­тособирающих пигментов находится в особых структурах, при­крепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее ком­понентом. Это хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы ци­анобактерий.

Локализованные в хлоросомах светособирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур диаметром 5 -10 нм. Их высокоупорядоченная организация и упаковка осуществляются с помощью белковых молекул.

В группе цианобактерий обнаружены два типа структурной орга­низации фотосинтетического аппарата. У единственного предста­вителя этой группы - одноклеточной цианобактерий Gloeobacter violaceus - нет тилакоидных мембран и типичных для всех осталь­ных видов фикобилисом. Единственной мембраной является ЦПМ, в которой лока­лизованы реакционные центры и электронтранспортные системы фотосинтеза. Фикобилипротеины в виде слоя толщиной 50-70 нм прилегают к внутренней поверхности ЦПМ.

Клетки всех остальных цианобактерий содержат развитую си­стему внутрицитоплазматических мембран - тилакоидов, к наруж­ным поверхностям которых прикреплены регулярно расположен­ные дискретные гранулы – фикобилисомы.

I

Помимо пигментов, в составе фикобилисом найдены неокра­шенные полипептиды, необходимые для высокоупорядоченной пространственной организации фикобилипротеинов в фикобилисоме, а также для прикрепления ее к мембране.

Таким образом, обнаруженные у фотосинтезирующих эубак­терий типы фотосинтеза различаются организацией фотосинте­тического аппарата, природой экзогенных доноров электрона и выделяемыми окисленными продуктами. Общим для всех типов фотосинтеза является способность превращать энергию света в доступные клетке формы энергии, которая потребляется затем во всех энергозависимых процессах, в том числе и для биосинтезов. Использование ее для ассимиляции СО₂ — только один из вари­антов обеспечения энергией конструктивного метаболизма у фототрофных эубактерий.