1. Пигменты фотосинтезирующих эубактерий

Солнечная радиация может выступать в качестве единственного источника энергии. Возникает понятие о фотосинтезе — единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете. Фотосинтез обязан своим «происхождением» экологическо­му кризису, возникшему в результате исчерпания на определен­ном этапе развития жизни органических ресурсов планеты.

Жизнь за счет анаэробных превращений органических субстра­тов привела к возникновению анаэробной формы жизни за счет света. Для этого прежде всего должны были возникнуть молекулы, поглощающие кванты света.

Способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул — пигментов. Набор пигментов харак­терен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих эубактерий. Соотношения между отдельными пигментами колеб­лются в зависимости от вида и условий культивирования. В целом фотосинтетические пигменты эубактерий обеспечивают поглоще­ние света с длиной волны в области 300 -1100 нм.

Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины); 2) пигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каротиноиды).

Хлорофиллы

У фотосинтезирующих эубактерий известно больше десяти видов хлорофиллов. Хлорофиллы эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии) получили общее название бактериохлорофиллов. Идентифицировано 6 основных видов бактериохлорофиллов: а, ь, с, d, е, g

Рисунок 1. Обобщенная формула хлорофил­лов. Римскими цифрами указаны пиррольные кольца.

Эубактерий, фотосинтез которых сопровождается выделение молекулярного кислорода цианобактерии и прохлорофиты), содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. У цианобактерий - это хлорофилл а, единственный вид хлорофилла, обнаруженный в этой группе; в клетках прохлорофит — хлорофиллы а и b.

Для всех хлорофиллов характерно наличие нескольких максимумов поглощения. В клетке спектральные свойства хлорофиллов определяются нековалентными взаимодействиями молекул пигмента друг с другом, а также с липидами и белками фотосинтетических мембран.

Фикобилипротеины

Фикобилипротеины — красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы эубактерий — цианобактерии. Xромофорная группа пигмента, называемая фикобилином, ковалентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящую из четырех пиррольных колец, но не замкнутых, как в молекуле хлорофилла, а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла. Молекулы фикобилипротеинов состоят из двух нековалентно связанных неидентичных субъединиц - α и β, к каждой из которых ковалентно присоединены хромофорные группы: фикоэритробилин или фикоцианобилин.

Различия в спектральных свойствах фикобилипротеинов определяются аминокислотной последовательностью α- и β- полипептидов, числом и типом присоединенных к ним хромофорных групп, а также степенью агрегирования. В основе агрегирования молекул фикобилипротеинов лежат гид­рофобные взаимодействия между мономерами. При агрегировании из фикобилипротеинов формируются фикобилисомы - структуры, в которых эти пигменты организованы в агрегаты высокого порядка.

Фикобилипротеины обеспечивают в клетках цианобактерий по­глощение света в области 450 -700 нм и с высокой эффективно­стью (больше 90 %) передают поглощенный свет на хлорофилл, при этом основное количество энергии передается на хлорофилл, связанный со II фотосистемой.

Каротиноиды

К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все фотосинтезирующие организмы, относятся каротиноиды, большая группа химических соединений, представляю­щих собой продукт конденсации остатков изопрена.

Каротиноиды, у которых отсутствуют циклические группиро­вки, называются алифатическими. У боль­шинства на одном или обоих концах цепи расположено по арома­тическому или β-иононовому кольцу. Каротиноиды первого типа относятся к арильным, второго – к алициклическим. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кисло­рода, и кислородсодержащие каротиноиды, общее название ко­торых ксантофиллы.

Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий, из которых выделено свыше 50 каротинои­дов.

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т.е. в области длин волн 400—550 нм. Эти пиг­менты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей. Функ­ции каротиноидов фотосинтезирующих эубактерий многообразны. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спек­тра, которые затем передаются на хлорофилл. У цианобактерий энергия света, поглощенная каротиноидами, поступает в основном в I фотосистему. Эффективность передачи энергии для разных каротиноидов колеблется от 30 до 90 %.

Пигментные наборы фотосин­тезирующих эубактерий позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнеч­ной энергии. Обращает внимание большое раз­личие в спектрах поглощения у представителей разных групп фотосинтезирующих организмов и прежде всего существенные сдви­ги в максимумах поглощения хлорофиллов в красной области спектра.

Несомненно экологическое значе­ние этого явления, позволяющего избегать конкуренции за свет меж­ду разными группами фотосинте­зирующих организмов.