4. Механизм энергетических процессов у метанообразущих бактерий

Механизм энергетических процессов у метанообразущих бактерий окончательно не расшифрован, но общие принципиальные положения ус­тановлены. Показано, что при использовании в качестве акцептора электронов СО₂ происходит ее восстановление в последовательности реакций при передаче от переносчика к переносчику. При этом на пер­вом этапе метаногенеза идет постепенная редукция СО₂ до СН₃; на втором - восстановление метильной группы до СН₄ с образованием АТФ.

В этих процессах участвуют необычные коферменты: метанофуран, метаноптерин (в форме метинил-метилен -и метил-тетрагидрометаноптерина), кофермент М, фактор F₄₃₀ , фактор F₄₂₀ и, возможно, ряд дру­гих. Первые три соединения играют роль переносчиков С₁ -единиц в процессе восстановления СO₂ до СН₄^. F₄₃₀ участвует в восстановле­нии метильной группы СН₃ -S-КоМ до СН₄^.F₄₂₀, по-видимому, выполняет роль акцептора электронов от гидрогеназы

Центральной реакцией метаногенеза считается реакция восстановления метил-КоМ. Она является общей при образовании метана из различных субстратов - СО₂, СН₃ОН, СН₃СООН. Полагают также, что именно эта реакция сопряжена с окислительным фосфорилированием.

5. Местообитание и практическое применение метаногенов.

Основными местами обитания метанообразующих бактерий являются осадки пресных, морских, гиперсоленых водоемов, гидротермы, очистные сооружения, заболоченные почвы. Кроме того, эти бактерии являются важными компонентами пищеварительного тракта растительноядных животных; найдены они в толстом кишечнике человека (таблица 2).

Субстратная специфичность метанообразующих бактерий обусловливает необходимость их взаимодействия с другими анаэробными бак­териями - продуцентами необходимых метаногенам субстратов. В этой связи метаногены в природе развиваются в составе сложного общества, которое обеспечивает в анаэробных условиях разложение практически любого органического соединения. Конечной стадией такого разрушения является образование метана, который, насколько известно, не может быть использован в анаэробных реакциях.

В основе взаимодействия микроорганизмов, входящих в сообщест­во, лежит трофическая цепь, ведущая от сложных биополимеров к прос­тым газообразным продуктам. При этом на первом этапе, благодаря жизнедеятельности "первичных анаэробов", идет деструкция высоко-энергизованных природных соединений с образованием летучих жирных кислот (формиата, ацетата, пропионата, бутирата), органических кис­лот (лактата, сукцината), низших спиртов (этанола, метанола), аль­дегидов, кетонов, водорода и углекислого газа. На втором этапе дей­ствуют "вторичные анаэробы", которые используют перечисленные выше продукты в качестве энергетических субстратов. В результате образу­ется ацетат, Н₂, СО₂, формиат. В последнюю очередь происходит образование метаногенами метана, который далее удаляется из системы в анаэробную зону в виде пузырьков газа, где используется метанотрофными бактериями.

Согласно современным представлениям процесс образования мета­на происходит по двум механизмам. Первый механизм начинается с последовательности процессов, приводящих к центроболитам (НСООН, СН₃ОН и др.), которые затем используются метанообразующими бактериями. Этот механизм метаногенеза связан с переносом углеродсодержащего материала в трофической цепи.

Второй механизм обусловлен потреблением метаногенами Н₂. След­ствием этого процесса является изменение метаболизма первичных ана­эробов в сторону увеличения выхода энергии. Тесное взаимодействие между микроорганизмами на основе межвидового переноса водорода по­лучило название синтрофии.

Метанообразующие бактерии представляют определенный практичес­кий интерес как продуценты газообразного топлива – метана. В институте биохимии им. Баха разработан способ получения в процессе метанового брожения кормового витамина В₁₂ при сбраживании отходов, богатых углеводами.

Метанообразующие бактерии являются одним из основных компонентов активного ила метантенков – анаэробных очистных сооружений сточных вод. В данном случае бактерии используются для сбраживания углеродсодержащих осадков. Многие продукты анаэробного распада в метантенках могут быть утилизированы. Выделяющийся в процессе метанового брожения метан собирается в газгольдеры и используется на отопление очистной станции, в том числе и на поддержание требуемой температуры в метантенке. Сброженный осадок после подсушивания на иловых площадках или механического обезвоживания может быть использован в качестве удобрения на сельскохозяйственных полях.

Контрольные вопросы по лекции №8

1. Какие методы культивирования метаногенов разработаны в последние годы?

2. На основании каких признаков проведена дифференциация ме­таногенов на таксоны?

3. О чем свидетельствует большое различие в содержании Г + Ц мол. % в ДНК метаногенов?

4. Какова морфология метанообразующих бактерий?

5. Какой уровень клеточной организации характерен для метаногенов?

6. Какие типы клеточных стенок обнаружены у метаногенов?

7. Коррелирует ли строение клеточной стенки метаногенов с окрашиваемостью по Граму?

8. Какую функцию выполняет чехол метаногенных бактерий?

9. Какое строение имеет мембрана метаногенов?

10. Какие мембранные структуры известны у метаногенов?

11. Какова структурная организация генетического материала у метаногенов?

12. Как подразделяются метаногены по отношению к температуре?

13. В чем заключается токсическое действие кислорода на метано­гены?

14. Имеются ли среди метаногенов аэротолерантные виды?

15. Какие источники азота, серы предпочитают метаногены?

16. С чем связана потребность метаногенов в микроэлементах Wo, Se, Со, Мо, Ni)?

17. Какие типы питания характерны для метаногенов?

18. Какой механизм фиксации СO₂ известен для метаногенов? Яв­ляется ли он общим для меетаногенов и эубактерий?

19. Какая форма энергетического метаболизма характерна для ме­таногенов?

20. Какие неорганические доноры используют метаногены в про­цессе энергетического метаболизма?

21. Какие соединения могут служить акцепторами электронов у ме­таногенов?

22. Какова субстратная специфичность метанообразущих бактерий?

23. Какие специфические соединения участвуют в процессе синтеза метана из СО₂, метанола, формиата, ацетата?

24. Какая реакция метаногенеза является общей при образовании метана из СО₂, метанола, ацетата?

25. Какова роль системы Nа+/Н+-антипортера в Nа+-зависимом метаногенезе?

26. Какие внутренние структуры клетки являются местом синтеза АТФ у метаногенов?

27. Каков механизм синтеза АТФ у метаногенов?

28. Почему метанообразующие бактерии развиваются в составе слож­ного сообщества микроорганизмов?

29. Что представляет собой метаногенное сообщество?

30. Как происходит анаэробное разложение органических веществ?

31.На какой основе складываются взаимоотношения в метаногенном сообществе?

32. Какие экологические ниши занимают метаногены в природе?

33. Каково практическое значение метанообразующих бактерий?

СПЕЦКУРС «ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ»

Лекция 3.1 Использование микроорганизмами энергии солнечного света. Фотосинтезирующий аппарат фототрофных прокариот. Цианобактерии и прохлорофиты. Морфологическое разнообразие, особенности цитологии, физиологии и метаболизма. Распространение в природе и практическое значение

План лекции:

25. Пигменты фотосинтезирующих бактерий.

2. Строение фотосинтезирующего аппарата эубактерий.

3. Группы фототрофных эубактерий.

4. Цианобактерии.

5. Прохлорофиты.