3. Тип питания и метаболизм метанообразущих бактерий

Принято считать, что метанообразущие бактерии чрезвычайно чувствительны к кислороду. Однако последние данные свидетельствуют о том, что некоторые метаногены из родов Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanosarcina сохраняют жизнеспособность в присутствии кислорода в течение нескольких часов, благодаря на­личию фермента супероксиддисмутазы.

Среди метанообразующих бактерий известны облигатные и факуль­тативные гетеротрофы и автотрофы. Как гетеротрофы они могут исполь­зовать только узкий круг простых органических соединений, например, СО, НСООН, СН₃ОН, метилированные амины и ацетат. Есть данные, что С₁-единицы могут фиксироваться по тому же пути, что и СО₂ при рос­те на Н₂ + СО₂.

Большинство метаногенных бактерий растет автотрофно. Исследо­вания последних лет показали, что для них характерен новый путь фик­сации СО₂, отличный от цикла Кальвина и серинового пути. Начальным этапом этого своеобразного пути ассимиляции СО₂ является синтез из двух молекул СО₂ ацетата и далее ацетил-КоА-центрального интермедиата нового пути. В ходе дальнейшей ассимиляции СО₂ происходит образование пирувата, оксалоацетата, α-оксоглутарата, которые являются предшественниками аминокислот и сахаров (рисунок 1). Процесс образова­ния ацетата не является циклическим, не связан с образованием СН_4. Он осуществляется через C₁ -производные ряда уникальных коферментов (метаноптерина и кобальтосодержащего корриноида) и при участии фер­ментного комплекса, в состав которого входит СО-дегидрогеназа. Этот фермент восстанавливает СО₂, в связанную карбоксильную группу, кото­рая затем переносится на метилкорриноид с образованием ацетата.

У Methanosarcina barkerii фиксация СО₂ также происходит по вос­

Рисунок 1. Пути автотрофной фиксации СО у метанобактериум и метаносарцины: МП – метаноптерин; КОР – корриноид; Е-СО-дегидрогеназа.

становительному пути карбоновых кислот, но в иной его вариации. По­лагают, что у этого микроорганизма синтез α-оксоглутарата происхо­дит через образование из ацетил-КоА и оксалоацетата цитрата и, далee, изоцитрата (рисунок 1).

У большинства метанообразущих бактерий источником азота обычно служит аммоний, но рост некоторых видов зависит от наличия азотосодержащих органических соединений. Способность фиксировать молекулярный азот отмечена у представителей Methanosarcina и Methanococcus.

В качестве источника серы используют сульфаты, сульфиды, иногда цистин, метионин, S°, тиосульфат. Некоторые нуждаются в Ni, Со, Se, Мо. Отдельные виды растут при наличии в среде 5% NaCL. Methanohalobium evestigatus развивается при концентрации NaCL от 15 до 30 % (при оптимуме 25%).

Формой энергетического метаболизма метанообразущих бактерий является анаэробное дыхание. Акцепторами электронов в этом процес­се служат одноуглеродные соединения и сера. В последнем случае дополнительно к метану образуется Н₂S.

Многие метанообразующие бактерии получают энергию при окисле­нии молекулярного водорода, сопряженного с восстановлением СО₂ (таблица 7). При этом некоторые организмы способны к автотрофной фик­сации СО₂,а другие требуют для конструктивного метаболизма наличия тех или иных органических соединений.

Ряд метанообразующих бактерий может использовать для получения энергии, помимо H₂, SO₂, формиат, СО, а некоторые - метанол, метили­рованные амины и /или ацетат) (таблица 3). Указанные субстраты могут одновременно быть и донорами, и акцепторами электронов (часть молекулы окисляется до СО₂, другая часть восстанавливается до СН₄).

Таблица 3.- Соединения, используемые метанообразущими бактериями для роста (Заварзин, 1986; Dafcuch Bachofen, I985, с дополнениями)

Микроорганизм	Н2+СО2	Формиат НСООН	Ацетат	Метанол	Метилированные амины	Окись углерода
Methanobacterium М. formicum M.thermoautotrophicum	+ +	+ -	- -	- -	- -	+ +
Methanobrevibacter M.smithii M.ruminantium	+ +	+ -	- +	- -	- -	+ +
Methanotheramus M.fervidua	+	-	-	-	-	-
Methanococcus M.thermolitotrophicus M. jannaschii M.voltae	+ + +	+ - +	- - -	- - -	- - -	- - -
Methanomicrobium М. mobile	+	+	-	-	-	-
Methanogenium M.marlshigri M. thermophilicum	+ +	+ +	- -	- -	- -	- -
Methanoepirillim М.hungatei	+	+	-	-	-	-
Methanothix M.soehngenii	-	-	+	-	-	-
Methanococcoides M.methylutens	-	-	-	+	+	-
Methanosarcina M.barkerii	+	-	+	+	+	+
Мethanoplanus М.limicola	+	-	+	-	-	-
Methenolobus M.tindarius	-	-	-	+	+	-
Methanosphaera M.stadtmaniae	-	-	-	+	-	-
Methanoplasma M.elizabethii	+	+	-	-	-	-
Methanocoprusculum* M.parvum	+	+	-	-	-	-
Methanohalobium M.evestigatus	-	-	-	-	+	-

*Рост и метаногенез возможны с 2-пропанолом + СО₂; 2-пропанол окисляется до ацетона, образующийся Н₂, используется для восстановления СО₂ до СН₄ .

В последние годы выделены метанообразупцие бактерии (Мethanothix, Methanohalobium и др.), способные использовать для роста ацетат и/или метанол и метилированные амины, но не Н₂ + СО₂ (таблица 3).