3. Галофильные архебактерии.

Группа экстремально галофильных архебактерий включает микро­организмы, которые обитают в местах с высоким содержанием Nа, СL, Мg т.д. Лучше всего они растут при концентрации NaCl от 3 - 4,5 М, но могут расти и в насыщенном растворе NаСL (5,2 М). Высоки потреб­ности галофилов и в Мg⁺⁺- 0,1-0,5 М, а для некоторых видов (Halobacterium sodomens) - 0,6-1,2 М. Потребность в К⁺ значительно ни­же - 0,025 М. Однако внутриклеточная концентрация К⁺ в клетках всегда выше (более 3 М), чем Nа⁺ и Мg⁺⁺, и может составлять у от­дельных микроорганизмов от 30 до 40 % сухого вещества клеток. Пу­тем поддержания повышенной концентрации К⁺ в цитоплазме экстремаль­ные галофилы компенсируют высокое осмотическое давление среды. Вы­сокие концентрации ионов необходимы галофилам и по ряду других при­чин. Во-первых, для обеспечения структуры и жесткости клетки (Halobacterium). Во-вторых, для эффективного функционирования белоксинтезирующей и транспортной систем. В-третьих, для поддержания ката­литической активности и стабильности ферментов.

В состав группы экстремальных галофилов входят морфологически разнообразные формы (таблица 5), подвижные ( Halobacterium, "квадрат­ная бактерия") и неподвижные. Размножение происходит бинарным деле­нием в одной (Halobacterium, Halococcus) или в 2 плоскостях ("квадратная бактерия"). У некоторых видов обнаружены газовые ваку­оли. В качестве запасного вещества синтезируют поли-β-гидрооксибурат. Ряд видов продуцирует галоцин Н4 (бактериоцин), подавляющий рост других галобактерий. Бактериоцидное действие галоцина Н4 свя­зано с нарушением ионной проницаемости мембраны.

Клеточные стенки галофильных архебактерий образованы либо бел­ковыми субъединицами, либо гликопротеиновыми, либо высокосульфатированными гетерополисахаридами.

Таблица 5.- Экстремально галофильные архебактерии

Микроорганизмы	Год открытия	Морфология
Halococcus	1935	кокки 0,6-1,5 мкм
Halobacterium	1957	палочки 0,6-1x1-6 мкм; ред­ко дискообразные
"Квадратная бак­терия"*	1980	клетки в форме квадрата; 1,5x1,5 до 11x11 мкм .
Haloarcula	1982	клетки плоские, прямоуголь­ные, в форме коробочки
Natronococcus	1983	кокки
Natronobacteriua	1983	палочки
"Треугольная бактерия"*	1985	клетки плоские, треуголь­ные
*- название рода еще не предложено

Мембранный аппарат представлен цитоплазматической мембраной. Липидный состав весьма своеобразен. Основную массу составляют поляр­ные липиды, построенные из глицерина и С₂₀-спирта (рисунок 2). Нейтраль­ные липиды представлены изопреновыми углеводородами. Последние, и среди них бактериоруберин, за­щищают клетки от фотохимических повреждений и обусловливают окрас­ку колонии от розового до красного.

В мембране галофильных бактерий локализованы 3 небольших ре-тинальсодержащих белка, сходных с родопсином - зрительным пигмен­том сетчатки позвоночных. Основная доля приходится на бактериородопсин. Он содержится в пурпурных мембранах и функционирует как "про­тонный насос", используя энергию света. Второй ретинальсодержащий белок - галородопсин - также принимает участие в процессе утилиза­ции энергии света. Действует как "хлоридная помпа" - закачивает на свету в клетки СL. Предполагаемый физиологический смысл этого про­цесса состоит в восполнении клетками потерь сL^- , которые происходят под действием трансмембранного градиента электрического потенциала. Третий сенсорный пигмент - "медленный родопсин" - выполняет роль рецептора при фототаксисе (положительном и отрицательном) и обеспе­чивает пространственную ориентацию клеток, оптимальную для жизнедеятельности.

Галофильные архебактерии являются аэробными и факультативно анаэробными организмами. Хорошо растут при температуре 30-50°С, с оптимумом З5-40°С. Нейтрофилы. Пределы роста при рН 5,8-8,0.

Галофильные архебактерии имеют сложные пищевые потребности. Основным источником углерода и энергии служат аминокислоты и пептиды. Ряд галофилов способен утилизировать углеводы (с образованием кислоты), дикарбоновые кислоты, спирты, крахмал.

Распространенной формой энергетического метаболизма у галофиль­ных архебактерии является аэробное дыхание. Некоторые виды в анаэ­робных условиях осуществляют "нитратное дыхание" и брожение. При отсутствии кислорода галобактерии могут получать всю необходимую им энергию за счет уникального процесса фотосинтеза, в котором не участвуют хлорофилсодержащие реакционные центры, характерные для фотосинтезирующих организмов. В основе фотосинтеза бесхлорофильного типа галофильных архебактерий лежат светозависимые циклические превращения бакгериородопсина в ряд промежуточных форм, которые участвуют в переносе протона через мембрану в окружающую среду. В результате между внутренней и наружной сторонами мембраны создает­ся электрохимический трансмембранный градиент протонов. Поскольку при этом концентрация ионов Н⁺ снаружи выше, чем внутри, эти ионы стремятся диффундировать обратно в клетку через находящиеся в мембране молекулы АТФ-синтезирующего фермента. Проходя через протонзависимую АТФ-азу, ионы Н⁺ отдают свою энергию, которая исполь­зуется для синтеза АТФ из АДФ и фосфора (рисунок 2).

За счет энергии трансмембранного градиента протонов поддержи­вается градиент Na⁺ между окружающей средой и цитоплазмой (антипорт H⁺/Na⁺).

Естественной экологической нишей экстремально галофильных ар­хебактерий являются природные соленые водоемы, где в подходящих

концентрациях имеется NaCl и другие необходимые им ионы. Галофилы заселяют бассейны для выпаривания соли (т.е. солеварни) под дей­ствием солнечного света, а также белковые материалы, сохраняемые с применением соли.

Место галофилов в микробной экосистеме связано с участием в циклах углерода и азота в засоленных нишах.

Рисунок 2. Схематическое изображение бактериородопсиновой протонной помпы