2. Анаэробные серовосстанавливающие бактерии

Впервые анаэробные серовосстанавливающие экстремально-термо­фильные архебактерии были выделены Штеттером и Циллигом в 1981 г. из серосодержащих грязей со дна океана и глубоководных гидротермальных источников, расположенных вблизи потухших вулканов в Италии и Ислан­дии. Открытые бактерии были отнесены к порядку Thermoproteales и раз­делены на семейства - Thermoproteaceae, Desulfurococcaceae, Thermococcaceae. Четвертое семейство пока не получило официального наименования, но условно названо "Stiff filaments"- "упругие ни­ти".

Таксономическое положение семейств порядка Thermoproteales было определено на основании данных по перекрестной гибридизации 16S рРНК и ДНК различных архебактерий. Дендрограмма, полученная на ос­новании этих результатов (рисунок 1), в основном совпадает с дендрограммой, представленной Вузом. Согласно проведенным экспериментам представители порядка Thermoprotealee попадают в одну подгруппу с Sulfolobus и вместе с Sulfolobus образуют отдельную ветвь архебактерий.

Рисунок 1. Дендрограмма функциональной стабильности гибридомов между 16S РНК и ДНК архебактерий.

В настоящее время группа анаэробных серовосстанавливающих бактерий насчитывает 7 родов (таблица 3). В состав группы входят бактерии с разной морфологией (таблица 4). Среди них есть неподвижные и подвижные формы, передвигающиеся с помощью полярно расположенных жгутиков.

Размножение отдельных видов происходит почкованием (Thermoproteus tenax, Thermophilum pendens). Почка образуется главным образом терминально, но также может образовываться на различных частях клеточной поверхности.

Таблица 3.- Анаэробные серовосстанавливающие архебактерии

Микроорганизмы	Год откры­тия	Место обитания	Опти­маль­ная тем­пература	Опти­маль­ный рН	Содержание ГЦ в ДНК, мол. %
Thermoproteus tenax	1981	морская донная грязь в Исландии	88	5,5	55,5
Desulfurococcus D.mobilis D.mucosus	1981	кислые го­рячие ис­точники в Исландии	85	5,5-6,0	50,8 51,3
Thermophilum pendens	1983	серные го­рячие ис­точники в Исландии	88-90	5,0-6,0	57,4
Thermococcus celer	1983	горячие источники вулканического происхождения в Италии	88	5,8	нд*
Thermodiscus maritimus	1983	горячие источники вулканического происхождения в Италии	85	6,5	нд *
Pyrodictium P.occultum P.brockli	1983	донные морские гидротермы в Италии	105 105	6,5 6,5	62 51,6-56,6
Pyrococcus furiosus	1986	геотермально обогреваемые морские осадки в Италии	100	7,0	нд*
*нд - нет данных

У некоторых представителей анаэробных серовосстанавливающих архебактерий обнаружены пили. У Pyrodictium найдена необычная сеть фибрилл, которая часто бывает представлена в виде связок. Высказывается мнение, что сеть фибрилл предохраняет клетки от сверхвысокой температуры и принимает участие в метаболизме.

В качестве запасного вещества продуцируют гликоген (Thermococcus Desulfurococcus, Thermoproteus).

Клеточная стенка серовосстанавливающих архебактерий построена из гликопротеиновых субъединиц гексагонального строения. Исключение составляет Pyrodictium brockii. Преобладающим компонентом клеточной стенки этого организма является белок с молекулярной массой 150000. Следует отметить, что субъединицы гексагонального строения у анаэробных бактерий встречаются редко и известны только у экстремально-термофильных бактерий. Предполагается, что гексагональное располо­жение субъединиц в поверхностном слое клетки обеспечивает более хо­рошее покрытие нижних слоев.

Различные виды анаэробных серовосстанавливающих архебактерий имеют температурный оптимум для роста в области 85-I05°C (таблица 3). Максимальная температура их роста находится в пределах 90-110°С. Среди них встречаются ацидофилы и нейтрофилы (таблица 3). Некоторые виды (Pyrodictium) устойчивы к высоким концентрациям NaCL (12 %).

В группе анаэробных серовосстанавливающих бактерий извест­ны облигатные и факультативные автотрофы, гетеротрофы (таблица 4). Механизм фиксации СО₂ у автотрофных Thermoproteales пока на расшиф­рован. Из органических соединений используют пептиды, аминокислоты (Desulfurococcus, Thermococcus), углеводы, например, крахмал, мальтозу (Pyrococcus), гликоген, глюкозу (Thermoproteus), а также простые соединения, такие, как формальдегид, формиат, малат, фумарат, метанол, этанол (Thermoproteus).

Распространенной формой энергетического метаболизма серовосста­навливающих архебактерий является "анаэробное дыхание". Конечным ак­цептором электронов служит молекулярная сера, которая восстанавливается до H₂S. Из неорганических доноров электронов и энергии ряд представителей Thermoproteales (Thermoproteus, Thermodiscus, Pyrodictium) могут использовать Н₂. Представители двух родов этого порядка – Desulfurococcus и Thermococcus – способны к брожению.

Таблица 4.- Характеристика некоторых свойств анаэробных серовосстанавливающих архебактерий

Микроорганизмы	Морфология	Подвижность	Способ питания
Thermoproteus tenax	Палочки, весьма вариабельны 0,5x1-80 мкм. Иногда дают раз­ветвления без септ. Бывают V-образной формы	неподвижны	факультативные автотрофы
Desulfurococcus mobilis	Кокки, вариабель­ны 0,2-5 мкм	подвижны, жгу­тики монопо­лярные политрихи	гетеротроф
Thermophilum pendens	Нитевидные па­лочки: 0,17-0,35х1-100 мкм. Иногда дают раз­ветвления	неподвижны	гетеротроф
Thermococcus celer	Клетки сферические I мкм	подвижны, жгу­тики монопо­лярные политрихи	гетеротроф
Thermodiscus maritimus	Клетки диcковидные	нд*	облигатный автотроф
Pyrodictium occultum	Клетки в форме плоских дисков 0,2x0,3-2,5 мкм	нд*	облигатный автотроф
Pyrococcus furiosus	Клетки сферические 0,8-2,5 мкм	подвижны, жгу­тики монопо­лярные политрихи	гетеротроф
*нд - нет данных

В природной обстановке серовосстанавливащие анаэробные архебактерии находятся в тесном сообществе друг с другом и некоторыми термофильными архебактериями. Предполагают, что распространенные в гидротермальных источниках хемолитотрофные бактерии Thermodiscus и Thermoproteus наряду с Sulfolobus и термофильными метаногенами являются продуцентами органического вещества, которое используется гетеротрофными организмами Thermophilum и Desulfurococcus.