1. Аэробные сероокислящие бактерии

Известные в настоящее время аэробные архебактерии, участвующие в круговороте серы в природе; относятся к родам Sulfolobus и Sulfurococcus.

Представители аэробных сероокисляющих бактерий имеют форму клеток от шаровидной, сферической до дольчатой или лопастной (таблица 1); неподвижны. У всех видов отмечена способность образовы­вать пили или подобные им структуры. Их функция, возможно, состо­ит в заякоривании микробных клеток на энергетическом субстрате и удержании клеток одной популяции на определенной дистанции друг от друга. Размножение Sulfolobus, по-видимому, осуществляется пу­тем септации на доли. Однако имеется мнение, что оно может про­исходить с помощью перетяжки. Клетки Sulfurococous размножаются пу­тем бинарного деления, изредка почкованием. Sulfolobus и Suifurococcus способны образовывать капсулу. В качестве запасного вещества (Sulfolobus) синтезирует гликоген.

Клеточная стенка Sulfolobus построена из гликопротеиновых субъ­единиц диаметром около 15 нм и определяется как S-слой. По мнению Тейлора, он представляет собой комплекс взаимосвязанных структур, пронизанный многочисленными каналами. Наружная поверхность S-слоя гладкая; сторона, обращенная к клетке, имеет полости и образует "пьедесталы" с помощью которых, очевидно, этот слой крепится на цитоплазматической мембране. Предполагается, что S-слой предохра­няет Sulfolobus от низкого осмотического

Таблица 1.- Характеристика некоторых свойств аэробных сероокислящих архебактерий (Каравайко, Головачева, 1986, с дополнениями)

Микроорганизмы	Морфология	Подвижность	Клеточная стенка
Sulfolobus acidocaldarius	форма клеток от сферической до дольчатой 0,8-1,0 мкм	неподвижные	состоит из гликопротеиновых субъединиц /S-слой/
Sulfolobus solfataricus DSM 1616	сферы, непра­вильные поли­эдры с округ­ленными угла­ми 0,8-2,0 мкм	неподвижные	то же
Sulfolobus solfataricus MT3	основная фор­ма сферическая I мкм	неподвижные	то же
Sulfolobus brierley	сферы, непра­вильные поли­эдры 1,0-1,5 мкм	неподвижные	то же
Sulfosphaerellus thermoacidophilun	сферы 0,8-1,2 мкм	неподвижные	нд *
Sulfurococcus mirabilis	кокки, одиноч­ные, 2-5 член­ные цепочки, иногда грозди от 0,8-1,2 до 2,5 мкм	неподвижные	S-слой

давления в местах обитания.

Мембранный аппарат Sulfolobus представлен цитоплазматической мембраной, в которой доминируют тетраэфиры.

Полагают, что циклизация внутри молекул тетраэфира имеет прямое от­ношение к росту Sulfolobus при высокой температуре, т.к. способст­вует стабилизации мембраны, снижая ее текучесть. Среди нейтральных липидов у Sulfolobus обнаружены разветвленные алкибензолы, которые ранее были известны лишь как компоненты сырой нефти, сланцев и дру­гих осадочных пород.

Мембранный аппарат у Sulfolobus представлен цитоплазматической мембраной с внутриклеточными мембранными образованиями.

Верхний температурный предел жизнедеятельности в пределах ро­да Sulfolobus достигает 90 °С; нижний – 45 °С (таблица 2). Наиболее высо­кие температурные оптимумы роста зарегистрированы при сравнительно низких значениях рН, что свидетельствует о взаимосвязи T и рН среды.

Таблица 2.- Экстремально-термофильные аэробные сероокисляющие

архебактерии (Головачева, 1964, с дополнениями)

Микроорганизмы	Температура		рH		Содержание ГЦ в ДНК, мол. %
	пределы	оптимум	пределы	оптимум
Sulfolobue acidocaldarius	55-80	70	1,0-5,9	2,0-3,0	39
Sulfolobue solfataricue DSM 1616	50-89	87	1,0-5,9	3,5-5,0	34
Sulfolobus salfataricus MT3	50-80	75	1,0-5,9	3,0-4,5	42
Sulfolobus brierley	45-75	70	1,0-5,9	1,5-2,0	32
Sulfosphaerellus thermoacidophilu	50-80	70	1,0-5,5	2,5	33-39
Suifurococcus mirabilie	50-86	70-75	1,0-5,8	2,0-2,7	43-46

По отношению к кислотности среды сероокисляющие бактерии явля­ются ацидофилами (таблица 2). С наибольшей интенсивностью развиваются в условиях аэрации. Тем не менее в условиях дефицита кислорода проявляют себя (Sulfolobus) как факультативные анаэробы.

Все известные представители сероокисляющих архебактерий отно­сятся к факультативным хемолитоавтотрофам и в присутствии СО₂ спо­собны использовать в качестве источника энергии элементарную серу. Конечным продуктом окисления серы является H₂SO_4.

S°+ Н₂O + 1/2O₂ ——»SO₄^2- + 2Н^-.

В зависимости от родовой и видовой принадлежности могут также окис­лять железо и сульфиды металлов (таблица 2).

Автотрофная ассимиляция CO₂ у Sulfolobus, судя по данным изотопных исследований, осуществляется через восстановительный цикл карбоновых кислот.

В анаэробных условиях некоторые виды Sulfolobus растут на среде с серой, используя в качестве конечных акцепторов окисное железо или Mo⁶⁺.

Рост сероокисляющих архебактерий в хемоорганогетеротрофных ус­ловиях обеспечивается различными субстратами (таблица 3).

Таблица 3.- Источники энергии и углерода для аэробных, сероокисляющих архебактерий (Каравайко, Головачева, 1986, с дополнениями)

Микроорганизмы	Источники энергии для роста
	автотрофный	гетеротрофный/миксотрофный
Sulfolotms acidocaldarius	S°	дрожжевой экстракт триптон, пептон, казаминовые кислоты, гидролизат ка­зеина, глутамат, глутамин, аланин, аспарат, сахароза, рибоза и некото­рые другие сахара
Sulfolobus solfataricus DSM 1616	S°	дрожжевой экстракт
Sulfolobus solfataricus МТЗ	S°, Fe2+	дрожжевой экстракт, триптон, казами­новые кислоты, глюкоза, ксилоза, сахароза, мальтоза, рамноза
Sulfalobus brierley	S°, Fe2+ сульфиды металлов	дрожжевой экстракт, сахароза, лакто­за, маннит, α-кетоглутарат
Sulfosphaerellus thermoacidophilum	S°	нд*
Suifurococcus mirabilis	S°	дрожжевой экстракт, пептон, гидроли­зат казеина, глюкоза, сахароза, маль­тоза, крахмал, рафиноза, целлобиоза, ксилоза, гликоген, глицерин, этанол, сукцинат натрия

*нд - нет данных

Основным местом обитания Sulfolobus являются горячие серные ис­точники и почвы в районах активного вулканизма, а также сульфидные и серные руды в зоне их разогрева. В ряде работ, касающихся экологии Sulfolobus отмечено, что он обнаруживается в кислых горячих источниках. Местом обитания сероокисляющих архебактериий являются горячие источники расположенные в кальдере вулкана Узон (Камчатка).

В практическом аспекте в настоящее время наибольшее внимание уделяется сероокисляющим архебактериям рода Sulfolobus в связи их способностью выщелачивать металлы при высоких температурах из таких труднодоступных сульфидов, как пирит, халькопирит, молебденит. Изучается роль Sulfolobus в удалении серных компонентов из каменного угля.