2. Характерные особенности отдельных групп архебактерий

В настоящее время царство архебактерий объединяет 7 порядков и 5 физиологических групп микроорганизмов. Рассмотрим данные группы (таблица 3).

Таблица 3.- Группы архебактерий (Дуда и др., 1985)

Группа

Некоторые характерные особенности

Метанообразущие Аэробные се-роокислящие Анаэробные серо восста­навливающие Галофилы Термоацидо­фильные "микоплазмы"

Образуют метан из Н2 + С02, С0, ацетата, формиата, метанола, метиламинов. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные автотрофы и гетеротрофы Мезо- и термофилы. Нейтрофилы, оптимум рН 6,0-7,0. Име­ются галофильные виды Окисляют элементарную серу, используя ее в качест­ве источника энергии. Факультативные автотрофы. Аэробы. Термофилы, оптимум температуры 70-75 °С. Ацидофилы, оптимум рН 3,0 Восстанавливают элементарную серу до Н2S. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные автотрофы, гетеротрофы. Экстремальные термофилы, оптимум тем­пературы от 85 до 105° С. Ацидофилы и нейтрофилы. Экстремальные галофилы, оптимум концентрации NaCL в среде - 20-25 %. Факультативные фототрофы. Аэро­бы и факультативные анаэробы Гетеротрофы. Термофилы, оптимум температуры 60° С. Ацидофилы, оптимум рН 1-2. Аэробы

Стоимт отметить, что филогенетические отношения между архебактериями указываают нам на то, что данное царство делится на две (или три) под­группы. Одну образуют метаногены и галофилы, другую - термоацидофилы. Вопрос относительно положения Thermoplasma среди архебактерий до сих пор остается открытым. Состав оснований ДНК - стандартная мера филогенетического различия - внутри подгруппы архебактерий по моляр­ной доле содержания (Г + Ц) варьирует от 28 до 68 %. Это дает осно­вания предполагать, что группа архебактерий может содержать гораздо больше представителей, чем известно в настоящее время.

Далее рассмотрим цитологию архебактерий.

По общей морфологии, размерам клеток и их ассоциаций, а также по ультраструктурной организации архебактерии принципиаль­но не отличаются от эубактерий.

Все это справедливо за исключением Thermoplasma, клетки всех архебактерий отграни­чены от окружающей среды клеточной стенкой. У некоторых метаногенов клетки объединены под внешним чехлом. Многие виды архебактерий об­ладают жгутиками бактериального типа и фимбриями. У ряда форм обна­ружены цитоплазматические включения - газовые вакуоли. В качестве запасных веществ накапливают гликоген, поли-3-гидрооксибутират и по­лифосфаты.

3. Молекулярная биология архебактерий

Исследование клеточных стенок архебактерий показало, что они по химическому составу и строению более вариабельны, чем клеточные стенки эубактерий. В настоящее время у архебактерий обнаружено 4 типа клеточных стенок, построенных из различных полимеров. Однако ни один из них не содержит мурамовой кислоты и Д-аминокислот, обя­зательных компонентов клеточной стенки эубактерий (табллица 4).

Вместе с тем среди метанообразующих бактерий имеются виды, в клеточной стенке которых содержится пептидогликан, получивший наз­вание псевдомуреин (псевдомуреиновый тип). Он относится к гликопептидам, но отличается от муреина по составу полисахаридов. В пептидных мостиках присутствуют только L-аминокислоты.

В связи с тем, что в клеточных стенках архебактерий отсутст­вует муреин, они устойчивы к β-лактамным антибиотикам и другим ин­гибиторам синтеза пептидогликана. Мебраны ахебактерий включают липиды особого типа и этим резко отличаются от других организмов.

Таблица 4.- Клеточные стенки архебактерий (Воробьева, 1987)

Группа	Род	Регидный мешок	Белко­вая оболоч­ка	Полимер
Метанообразуюцие	Methanobacterium Methanosarcina Methanococcus	+ + -	- - +	псевдомуреин гетерополисахарид белковые субъединицы
Аэробные сероокислящие	Sulfolobus	-	+	гликопротеиновые субъединицы
Анаэробные серовосстанавливающие	Thermoproteus Desulfurоcoccus	- -	+ +	гликопротеиновые субъединицы то же
Галофилы	Halobacterium Halococcus	- +	+ -	гликопротеиновые или белковые субъ-единицы сульфатированный гетерополисахарид
Термоацидо-фильные ми-коплазмы"	Thermoplaema	+	-	не имеет кле­точной стенки

Диэфиры архебактерий способны образовывать обычные билипидные мембраны. В молекулах тетраэфира гидрофобные части в мембране час­тично связаны. Поэтому мембраны тех архебактерий, в которых боль­шинство глицеролипидов представлены тетраэфирами, являются монослойными (рисунок) . Таким образом, у архебактерий нарушается принцип расположения липидов в виде бимолекулярного слоя, характерный для ос­тальных организмов.

В мембранах архебактерий присутствуют полярные фосфолипиды и гликолипиды, образованные на основе ди- и тетраэфиров. В состав нейтральных липидов входят изопреноидные и гидроизопреноидные углеводороды.

У архебактерий обнаружена необычная структура субъединиц ДНК-зависимых РНК-полимераз. В их состав входит от 9 до 12 отдельных субъединиц (у эубактерий от 4 до 8). При этом различают два типа РНК-полимераз архебактерий: один с 4 большими компонентами найден у метаногенов и галофилов; второй - с 3 большими компонентами об­наружен у термоацидофилов.

Главной особенностью рибосом архебактерий является наличие у них черт, характерных для эубактериальных и эукариотических рибо­сом. Например, рибосомы архебактерий, как и эубактерий, осаждают­ся при 70S и состоят из 2 частей: большой – 50S и малой – 30S суб­частиц. По строению 30S субъединица архебактерий имеет сходство с аналогичной субъединицей эукариот. Рибосомный белок А архебактерий по последовательности аминокислот сходен с соответствующим белком эукариот и т.д. Отличительным свойством рибосом архебактерий явля­ется их нечувствительность ко многим ингибиторам эубактериальных и эукариотических рибосом. Имеются отличия и в количестве рибосомальных белков в 30S субъединице - их больше, чем у эубактерий, и мень­ше, чем у эукариот. Рибосомные белки архебактерий характеризуются большей кислотностью по сравнению с белками рибосом эубактерий.

Рибосомы архебактерий внутри царства Archaebacteriа могут быть разделены по размеру на 2 класса, которые различаются только по от­носительному содержанию в них белка. Рибосомы первого класса харак­терны для экстремальных галофилов и всех метаногенов, кроме Methanoсоссасеае. Они сходны по размеру с рибосомами эубактерий, имеют об­щую массу 2, 3 МД, состоят из большой и малой субъединиц соответст­венно по 1,5 и 0,8 МД и, как рибосомы эубактерий, содержат 1/3 бел­ка и 2,3 РНК. Рибосомы второго класса характерны для Мethanocoсceaceae и серозависимых термофилов. Они тяжелее эубактериальных (общая мас­са 3 МД, субъединицы по 1,8 и 1,2 МД) и характеризуются тем же со­отношением - белок: РНК, что и рибосомы эукариот (55 и 50 % белка соответственно в малой и большой субъединицах).