144

ВЯТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Сборник лекций

По дисциплине: «Частная микробиология. Систематика микроорганизмов»

Для специальности: 020209 «Микробиология»

Факультет: Биологический

Кафедра: Микробиологии

Курс: Третий

Семестр: Шестой

Составитель:

Кандидат биологических наук

Доцент

А.Г. Лазыкин

Киров 2011

СОДЕРЖАНИЕ

Номер лек- ции	Наименование разделов и их содержание	Страницы
1. ВВЕДЕНИЕ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ
1.1	Предмет и задачи курса. Роль изменчивости в эволюции и систематике прокариот. Механизмы, контролирующие изоляцию и эволюцию бактериального генома.	2
1.2	Терминология и номенклатура, используемые в систематике прокариот. Искусственные системы классификации. Классификации, построенные на генетических и молекулярно-биологических признаках микроорганизмов.	2
1.3	Филогенетическая систематика. Естественная классификация прокариот и принципы, положенные в ее основу.	2
1.4	Группы прокариотных организмов в соответствии с определителем Берджи. Систематика. Характеристика групп и их основных представителей.	2
1.5	Основные принципы систематики эукариотных микроорганизмов. Протисты и их биоразнообразие. Основы классификации вирусов.	2
2. Архебактерии
2.1	Молекулярные и структурные аспекты организации архей. Общая характеристика. Систематика.	2
2.2	Микроорганизмы, обитающие в экстремальных условиях. Своеобразие экологических ниш. Физиологическое многообразие и метаболизм. Практические аспекты использования.	2
2.3	Метанообразующие бактерии: биология, систематика, применение в биотехнологии.	2
3. ФОТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
3.1	Использование микроорганизмами энергии солнечного света. Фотосинтезирующий аппарат фототрофных прокариот. Цианобактерии и прохлорофиты. Морфологическое разнообразие, особенности цитологии, физиологии и метаболизма. Распространение в природе и практическое значение	2
3.2	Пурпурные, зеленые бактерии и гелиобактерии. Особенности фотосинтеза, пигментной системы. Распространение фототрофных эубактерий в природе.	2
4. ХЕМОАВТОТРОФЫ И хемоорганотрофы
4.1	Явление автотрофии в микробиологии. Бактерии, окисляющие неорганические соединения. Общая характеристика, таксономия, метаболизм, роль в круговороте элементов в биосфере.	2
4.2	Метанотрофы. Систематика, морфология, физиология, экология, практическое использование.	2
5. МИКРООРГАНИЗМЫ, ИСПОЛЬЗУЮЩИЕ СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРЕЛИРОВАНИЕ
5.1	Эубактерии, осуществляющие брожение. Характеристика. Химизм ферментативных процессов. Экология и биологическая роль в природе.	2
5.2	Дрожжи. Общая характеристика. Систематика. Метаболизм. Распространение в природе. Микробиологические аспекты практического использования.	2
6. АКТИНОМИЦЕТЫ
6.1	Актиномицеты. История открытия. Классификация. Общая характеристика. Морфологические, культурально - физиологические и биохимические особенности. Образование биологически активных соединений. Роль и значение в природе и жизни человека.	2
7. СКОЛЬЗЯЩИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
7.1	Миксобактерии и другие скользящие организмы. Таксономия. Физиология. Распространение в природе.	2
8. БАКТЕРИИ, ОБРАЗУЮЩИЕ ЭНДОСПОРЫ
8.1	Спорообразующие бактерии. Систематика. Общая характеристика. Метаболизм. Эндоспора. Особенности жизненного цикла	2

Лекция 1.1. Предмет и задачи курса. Роль изменчивости в эволюции и систематике прокариот. Механизмы, контролирующие изоляцию и эволюцию бактериального генома.

План лекции:

1. Биологическая и эволюционная роль мобильных генетических элементов и их участие в формировании генома прокариот.

2. Горизонтальный транспорт генов у бактерий в природных экосистемах и его роль в эволюции и систематике прокариот.

3. Масштабы генетического обмена у прокариот.

4. Механизмы, контролирующие генетическую изоляцию бактериального генома.

5. Эволюция бактериального генома.

1. Биологическая и эволюционная роль мобильных генетических элементов и их участие в формировании генома прокариот.

Вся информация о признаках, присущих организму, сосредо­точена в его генетическом аппарате. Он обеспечивает сохранение и воспроизведение этих признаков в процессе размножения орга­низма, что говорит о том, что генетический аппарат обладает высокой стабильностью и точностью механизмов, обеспечивающих его функционирование. Однако стабильность генетического аппарата не абсолютна, так как это исключало бы всякую возможность его изменений и, эволюционных преобразований, приведших в конечном итоге к возникновению разнообразных форм жизни.

Далее мы обсудим применительно к прокариотам во­просы, касающиеся организации и функционирования генетиче­ского аппарата, рассмотрим процессы происходящие с генетическим материалом и их вклад в эволюцию прокариотных организмов.

Генетический материал любой клетки представлен ДНК, ин­формационные свойства которой определяются специфической последовательностью четырех нуклеотидов в полинуклеотидной цепи. Полуконсервативный механизм репликации ДНК, в резуль­тате которого из одной родительской двухцепочной молекулы образуются две дочерние молекулы, содержащие по одной роди­тельской и одной вновь синтезированной комплементарной по­линуклеотидной цепи, наилучшим образом обеспечивает иден­тичность исходной и синтезированных молекул и, следователь­но, сохранность видоспецифической наследственной информации в ряду поколений клеток и организмов

Реализация наследственной информации в процессе жизнен­ного цикла (онтогенеза) организма - двухступенчатый процесс. Сначала с определенных участков ДНК информация переписы­вается (транскрибируется) в виде комплементарных нуклеотидных последовательностей молекул иРНК, которая перемещается в цитоплазму, связывается с рибосомами и в рибосоме с иРНК осуществляется перевод (трансляция) генетической информации в определенную последовательность аминокислотных остатков молекулы белка.

Стоит отметить, что поскольку иРНК и тРНК не способны к самовоспроизведению, возникающие при их синтезе ошибки в последующих клеточных генерациях не воспроизводятся и, следовательно, не могут на­следоваться.

Таким образом, процессы транскрипции и трансляции, слу­жащие для выражения в онтогенезе генетической информации, не приводят к наследованию изменений, возникающих при их функционировании. Только изменения, происходящие в молеку­лах ДНК, могут сохраняться в ряду поколений, поскольку они воспроизводятся в процессе репликации. Следовательно, в основе эволюции прокариот лежит способность к изменению только их генетического материала.

Генетический матери­ал прокариот, необходимый для жизнедеятельности, имеет хромосомную и нехромосомную локализацию. Бактериальная клетка гаплоидна., т. е. содержит одну хромосому. В определенных условиях в клетках бактерий может содержаться несколько копий хромосомы.

В последнее время многие ученые связывают процессы изменчивости бактериального генома с нехромосомными генетическими элементами. К последним принято относить: плазмиды, умеренные фаги и мигрирующие элементы (транспозоны и IS-элементы). Для плазмид характерно стабиль­ное существование в нехромосомном состоянии. Транспозоны и IS-элементы входят, как правило, в состав хромосом, но способ­ны переходить из хромосомы в плазмиду, поэтому также могут быть отнесены к нехромосомным генетическим элементам.

Особенностью ге­нетической информации, содержащейся в нехромосомных элементах, является ее необязательность для жизнедеятельности бак­терий, т. е. в ее отсутствие бактериальная клетка жизнеспособна, но, как видно из дальнейшего материала, важная роль нехромо­сомных генетических элементов заключается в том, что они рас­ширяют возможности существования бактериального вида, обес­печивают обмен генетическим материалом на большие расстоя­ния по горизонтали и играют определенную роль в эволюции прокариот.

Мигрирующие элементы, представленные транспозонами (участки генома, которые могут менять свое положение на хромосоме или же переходить с хромосомы на экстрахромосомные элементы) и IS-элементами (последовательности для включения, расположенные на концах транспазонов), - это линейные молекулы двухнитиевой ДНК, размеры которых колеблются от 200 до 6000 пар нуклеотидов. Отличительная особенность мигрирующих элементов - их неспособность к автономной репликации. Мигрирующие элементы мо­гут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или мигрировать с бактериальной хромосомы на плазмиду; их репли­кация осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или плазмиды. IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано.

Транспозоны устроены более сложно: в них вклю­чены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транс­позиции. Известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам.

Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужен переносчик, которым могут быть определенные плазмиды или фаги. Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосо­му оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции.

Таким образом, очевидно, что нехромасомные мигрирующие элементы участвуют в формировании генома прокариот, а также являются фактором возникновения мутаций, приводящие к появлению новых наследственных признаков микроорганизмов, служащие исходным материалом для их эволюции.

Под мутациями подразумевают скачкообразные изменения в генетическом матери­але клетки, приводящие к появлению новых признаков, и данные изменения носят характер наследственных. Наследственные изменения подхватываются естественным отбором и таким путем происходит активное освоение новых экологических ниш и достигается более эффективная приспособляемость к ним.

Мутации, возникающие в популяции особей, могут носить спонтанный и индуцированный характер. Повышать частоту мутаций по сравнению со спонтанным фоном, т. е. индуцировать их, могут физические, хи­мические и биологические факторы, действующие на генетиче­ский материал клетки. Физические факторы - это прежде всего коротковолновое излучение (ультрафиолетовые и рентгеновские лучи). К химическим мутагенам относятся аналоги оснований, производные акридина, алкилирующие и дезаминирующие аген­ты. Биологические факторы - это в первую очередь мигрирующие элементы (транспозоны и IS-элементы).

Мутации, независимо от того, имеют ли они спонтанное про­исхождение или индуцированы каким-либо мутагеном, по характеру перестроек, происшедших в ДНК, можно разделить на мутации, состоящие в изменении одного нуклеотидного остатка молекулы ДНК, так называемые точковые мутации, и мутации, при которых наблюдается изменение участка ДНК молекулы размером больше одного нуклеотида. Точковые мутации, в свою очередь, могут быть разделены на несколько классов в зависимости от того, какие конкретно химические перестройки происходят молекуле ДНК в рамках одного нуклеотидного остатка: замена, вставка или выпадение. К мутациям, затрагивающим сегмент бактериальной хромосомы, ведут выпадение нескольких оснований или даже генов, перемещение их в пределах одной хромосомы, умножение или удвоение части хромосомы.

Поскольку мутация - это стабильное изменение генотипа клетки, она реализуется по тем же каналам, что и любая другая генетическая информация. На этом пути судьба мутаций различна. Некоторые из них не влияют на признаки организма, оставаясь «молчащими».

Для проявления мутации необходимо, чтобы прошел по крайней мере один цикл репликации ДНК, в которой исходно имело место изменение нуклеотидной последовательности (премутация). Только если это исходное изменение закрепится после реплика­ции в дочерней молекуле ДНК, оно становится стабильным, а отсюда и наследственным. Для выражения мутации в фенотипе необходимо прохождение этапов транскрипции и трансляции. Иногда для проявления мутационного измененного признака, т.е. фенотипического выражения мутации, необходимо несколько клеточных делений.

На проявление мутантных признаков влияет также количество копий хромосомы, содержащихся в клетке. Все прокариоты гаплоидны, имеют набор генов, локализованных в одной хромосоме. В определенных условиях в клетке можно обнаружить несколько копий одной хромосомы. Для фенотипического выражения мутантного гена необходимо, чтобы он содержался в клетке в «чистом» виде, т. е. клетка имела одну копию хромосомы с мутантным геном, или чтоб все копии хромосомы в клетке имели одинаковый генотип, происходит через несколько клеточных делений.

Спо­собность к мутированию заложена в химическом строении молеку­лы ДНК, а проявление мутационных изменений идет по тем же каналам, что и обычная генетическая информация клетки. Возмож­но, в течение длительного времени мутационные изменения были единственной формой изменчивости. На протяжении миллионов лет мутации в сочетании с естественным отбором сыграли решающую роль в появлении тех видов бактерий, которые известны сейчас.

Скорость эволюции определялась частотой возникновения му­таций. Можно только предполагать, что в начале биологической эволюции частота мутаций была значительно выше, чем в на­стоящее время, а соотношение «полезных» для организма мута­ций к «вредным» сдвинуто в сторону первых.

Следующим важным типом наследственной изменчивости у прокариот является обмен генетическим материалом, принадлежащим разный особям, «по горизонтали», и возникновение на базе этого особей с рекомбинантным геномом.