9. Еволюція травної системи хребетних.

Первинним зачатком травної системи є ентодермальна трубка, замкнена спереду; ззаду вона переходить у нейрокишечний канал. Ротова порожнина розвивається вп'ячуванням ектодерми, яке проривається в кишечник. Подібне ектодермальне вп'ячування в задній частині трубки утворює анальний отвір або клоаку.

У результаті диференціювання травний тракт утворює таку систему органів:

ротова порожнина - орган захоплення їжі, що містить зуби, язик, ротові задези; глотка - виконує дихальну функцію, є місцем виникнення важливих залоз внутрішньої секреції - щитоподібної, зобної й частини гіпофіза; стравохід; шлунок - орган хімічної переробки їжі; дванадцятипала кишка - важливий відділ кишечника, де відбувається перетравлення жирів, білків та вуглеводів; тонкі кишки, де відбувається всмоктування поживних речовин; сліпа кишка, більш характерна для вищих хребетних; товста кишка - резервуар для кінцевого відокремлення неперетравлених решток їжі; пряма кишка, де формуються фекальні маси;

Ротовий отвір у хребетних, як правило, розміщається на передньому кінці тіла.У ротовій порожнині хребетних розвивається ряд органів спеціального призначення: зуби, язик, ротові залози. Зуби хребетних виникли як суто шкірні захисні утвори (плакоїдна луска). У ссавців зуби значно диференціюються.

На дні ротової порожнини в хребетних є непарний виступ - язик . У риб язик утворений складкою слизової оболонки, не має власної мускулатури. У наземних хребетних він набуває значення рухомого органу, що служить не тільки для втримування й переміщення їжі в ротовій порожнині, а й для її захоплювання, випробування, подрібнення, ковтання, а також для відокремлення й замикання дихальних шляхів. У всіх наземних хребетних розвивається мускулатура язика.

Язик птахів малорухливий, покритий роговим епітелієм, досить різноманітний за формою. Язик ссавців розвивається загалом аналогічно з язиком плазунів. Власна мускулатура досягає найбільшого розвитку, так що язик стає надзвичайно рухомим і виконує різноманітні функціі.

Складні ротові залози являють собою прогресивні набуття наземних хребетних. Спочатку вони служили для змочування слизової оболонки ротової порожнини (амфібії). Згодом у ссавців слина має не тільки слиз, а й ферменти, зокрема амілазу, що діє на крохмаль (полісахарид). Птахи мають слизові залози на піднебінні та під'язикові залози, які особливо розвинені в зерноїдних видів.

У ссавців ротові залози досягають найвищого розвитку.

ДИФЕРЕННЦІАЦІЯ І СПЕЦІАЛІЗАЦІЯ ПЕРВИННОЇ КИШКИ

Глотка  - це ділянка травного тракту, розміщена між ротовою порожниною та стравоходом. У ділянці глотки розвивається весь зябровий апарат. У нижчих хордових кількість зябрових щілин коливається від двох до кількох сотень. У стінці глотки безщелепних розвивається 5-17 пар зябрових щілин, а в риб - 5-8 пар. У зародків наземних хребетних у глотці закладаються рудименти зябрових щілин. З їх останньої пари розвиваються легені. У риб глотка веде в стравохід, а в наземних хребетних з утворенням легеневого дихання та середнього вуха в глотку окремо відкриваються стравохід, гортань, євстахієві труби. Крім того, в ссавців та деяких плазунів (крокодили) у зв'язку з розвитком твердого кісткового піднебіння у верхній відділ глотки відкриваються хоани.

Стравохід  - це відділ травного тракту тварин і людини, який іде безпосередньо за глоткою і служить для проведення їжі. У стінках стравоходу немає травних залоз і внутрішній шар епітелію може навіть роговіти.

Шлунок  - звичайно розширений відділ кишечника, який зовнішньо чітко відмежований від стравоходу тільки в ссавців, але й у цьому випадку межа є до певної міри умовною, бо фізіологічна межа між цими відділами може не збігатися із зовнішньою видимою.

Розміри, форма, деталі будови шлунка в усіх класах хребетних змінюються в широких межах, відображаючи кормову спеціалізацію окремих груп.

У деяких риб шлунок не диференційований. В амфібій та рептилій шлунок відокремлюється більш чітко, особливо в крокодилів. У птахів подібне диференціювання приводить до повного відокремлення двох відділів переднього трохи здутого залозистого шлунка й відокремленого від нього чіткою перетяжкою мускульного. Найбільшого розвитку й диференціювання досягає шлунок ссавців. Його розміри, форма, будова змінюються в різних рядах.

Кишка власне - це орган травної системи, в якому продовжується перетравлення їжі та відбувається всмокту­вання поживних речовин, солей і води. Кишечник, як правило, диференціюється на два-три відділи: тонка кишка, передня частина якої називається 12-типалою кишкою; товста кишка; задня або пряма кишка . На межі між тонкою й товстою кишками в амніот більш чи менш розвинена сліпа кишка. Добре розвинена м'язова оболонка, яка здійснює перистальтику кишечника і рух харчових мас. У кишечник поступають ферменти підшлункової залози й жовч.

Кишечник круглоротих має вигляд недиференційованої трубки із слабо розвиненим спіральним клапаном (у міног). У кишечнику земноводних спостерігається чіткий поділ на тонку й товсту кишки, а в плазунів між ними є складка слизової оболонки (клапан) і невеликий сліпий виступ. У птахів кишечник відносно довгий. На'межі між тонкою й прямою кишками розміщені парні вирости - сліпі кишки, які в більшості видів слабо розвинені. У пташенят розвинений товстостінний сліпий виріст на спинному боці клоаки - фабрицієва сумка, в якій формуються білі кров'яні тільця; у дорослих форм вона редукується.

Кишечник ссавців досягає значної довжини й чітко диференційований на відділи. Значного розвитку досягають кишкові ворсинки. Товста кишка часто утворює послідовні виступи, відділені один від одного перехватами, а поздовжня мускулатура обмежена небагатьма мускульними стрічками , що розділяють ряди виступів.

Печінка - велика залоза тваринного організму, що бере участь у процесах травлення, обміну речовин, здійснює специфічні захисні та знешкоджуючі, ферментативні й видільні функції, спрямовані на підтримку гомеостазу. Тут утворюється жовч, яка емульгує жир.

У покривників псчінка утворюється як виріст шлунка, тісно прилягає до його стінки й відкривається в нього одним протоком, має вигляд розгалуженої гілочки. У безчерепних вона представлена мішкоподібним печінковим виростом. У хребетних печінка закладається як черевний виріст середньої кишки, який, деревовидно розгалужуючись, набуває будови трубчастої залози. Просвіти кінцевих трубочок печінки утворюють жовчні капіляри, по яких жовч стікає в більші печінкові протоки. Окремі печінкові протоки об'єднується в загальну жовчну протоку, що відкривається у дванадцятипалу кишку. Як правило, з частини жовчного протоку утворюється жовчний міхур.

Трубчаста будова печінки зберігається впродовж усього життя тільки в деяких круглоротих (міксин). У міног, риб та земноводних трубчаста будова печінки частково порушується, так як між трубочками її виникають поперечні перекладини - анастамози й між ними вростає сполучна тканина з кровонос-ними судинами та нервами. У плазунів, птахів і ссавців добре розвинені анастамози перетворюють трубчасту залозу в сітчасту. У міног і деяких риб печінка -нерозчленований орган, однак у більшості хребетних у ній розвинені ліва й права лопаті, а жовчний міхур завжди зв'язаний з останньою.

Маса печінки більша в плотоїдних видів порівняно з травоїдними. Фізіологічне значення печінки визначається тим, що всі речовини, які всмоктуються з кишечника в кров, зазнають хімічних змін у печінці. Вона бере участь у підтриманні динамічної рівноваги багатьох речовин плазми крові, інактивує деякі гормони, тією чи іншою мірою бере участь в обміні білків, жирів, вуглеводів, вітамінів, мінеральних речовин і води. Продукти розщеплення всіх поживних речовин утворюють у печінці основний метаболічний фон, з якого організм черпає в міру необхідності потрібні для нього речовини. Видалення печінки призводить до загибелі організму.

Підшлункова залоза є надзвичайно важливою залозою змішаної секреції. Розвивається вона з ряду невеликих вип'ячувань, що утворюють потім кілька зачатків на початку середньої кишки в тій же ділянці.

Серед безхребетних тварин підшлункова залоза є тільки в головоногих молюсків. Серед хордових вона вперше розвивається в безщелепних.

У безчерепних зберігається первинний стан кишечної трубки, недиференційованої на окремі органи, крім сліпого печінкового виросту, що функціонує як ворітна система печінки. Характерне пасивне захоплення їжі завдяки рухові війок епітеліальних клітин, що вистилають глоткову ділянку травного тракту.

У безщелепних - бокової гілки в еволюції хребетних, що пристосувались до паразитичного живлення, утворюється присмоктувальний апарат. Кишечник також не диференційований на відділи.

Усі щелепнороті характеризуються наявністю рухливого щелепного апарату для активного захоплення їжі. У зв'язку з новим характером живлення травна трубка диференціюється на шлунок і різні відділи кишечника, що несуть травні залози (печінка, підшлункова залоза).

У наземних хребетних кишечник досягає значної довжини і має типовий поділ на відділи. Особливої дифференціації досягає він у ссавців, де у зв'язку з характером їжі сформувались різні типи шлунків і відділів кишечника. Своєрідні специфічні риси травної системи в птахів у зв'язку з пристосуванням їх до польоту (відсутність зубів, воло, поділ шлунка на мускульний і залозистий).