Питання з порівняльної морфології хребетних

1. Формування зародкових листків під час ембріонального розвитку ланцетника.

2. Особливості формування нервової трубки хордових.

3. Формування хорди під час ембріонального розвитку ланцетника.

4. Диференціювання соміту під час ембріонального розвитку ланцетника.

Для 1-4 питань інформація є в лекції та у підручнику зоології Хребетних (Наумов).

5. Прояви сегментації тіла в окремих класах хордових.

Еволюційною перевагою у розвитку целомічних тварин з'явилася метамерія, або сегментація, - рівень організації, при якому тіло тварини поділено поперечними перегородками на кілька однакових частин, або сегментів.

Іншими словами, тіло тварини являє собою довгий ряд розташованих один за одним однакових сегментів. Сегментація починається в мезодермі, але зазвичай охоплює і мезодермальні, і ектодермальні ділянки тіла.

Найбільш чітко метамерія проявляється у кільчастих хробаків (Аннелид), у яких цей розподіл добре видно зовні (перетяжки по всій довжині тіла). Внутрішні сегменти відокремлюються один від одного перегородками (септах), що проходять через цілом. В кожному сегменті є свій власний набір м'язів, кровоносних судин, нервових клітин, а у деяких груп і репродуктивних органів. Однак навіть у аннелид сегменти не повністю незалежні один від одного, оскільки і нервова і особливо кровоносна системи повинні проходити по всій довжині тіла тварини.

Як тільки сегментація і основний план будови кожного сегмента еволюційно закріпилися, з'явилася можливість для подальших еволюційних змін в межах окремих сегментів або їх невеликих груп, а також можливість для більш вузької спеціалізації і поділу функцій у різних частин тіла. Це відбувається кількома шляхами. Різні функції можуть виконуватися різними сегментами; можливо також злиття сегментів, як це сталося при цефалізаціі, коли кілька сегментів зливаються для формування голови.

У хордових зовнішня сегментація утрачена, але деякі системи все ще зберігають чітку сегментацію, наприклад, міотоми (м'язові блоки) у зародків.

Більшою мірою сегментація проявляється у ланцетника. Далі у хрящевих та кісткових риб сегментація виражена у характері розташування м’язів (це спадщина від ланцетників). Але у внутрішній будові сегментація не простежується. Більшість органів представлена парами (а у ланцетника вони повторюються). У амфібій сегментація у розташуванні м’язів та хребців виражена у пуголовків, у дорослих особин амфібій найбільш зберіглася ознака сегментації відносно розташування спинних м’язів та хребців. Так само у всіх інших класів хребетних метамерія (тобто повторення органів здовж тіла) виражена у характері розташування спинних м’язів та хребців.

6. Еволюція осьового скелету хордових.

У всіх хордових є осьовий скелет, спочатку виникає у вигляді спинної струни, або хорди. Хорда являє собою пружний нечленистий тяж, ембріонально розвивається шляхом відшнуровування його від спинної стінки зародкової кишки. Таким чином, хорда має ентодермальноє походження.

Подальша доля хорди різна. Довічно вона зберігається тільки у нижчих хордових (за винятком асцидій). Однак і в цьому випадку у більшості хорда в тій чи іншій мірі редукується у зв'язку з розвитком хребетного стовпа. У вищих хордових вона є ембріональним органом і у дорослих тварин в тій чи іншій мірі витісняється хребцями, у зв'язку з цим осьовий скелет з суцільного, нечленистого, стає сегментованим. Хребет, як і всі інші скелетні утворення (крім хорди), має мезодермальне походження. Передній кінець хорди перетворюється на мозкову частину черепа, яка удосконалюється та ускладнюється завдяки приєднанню до цієї частини черепа кісток шкірного походження (лобові, тім’яні та інші кістки). У круглоротих таких кісток немає, а у кісткових риб вже існують. Покрівля черепа таким чином під час еволюції зберігалася та удосконалювалася від риб до ссавців.