3. Монофилия и полифилия. Сетчатая эволюция

Проблема монофилии — пример того, как накопление новых данных заставляет ограничить сферу приложимости некоторых, еще недавно казавшихся всеобщими принципов.

Принцип монофилии — происхождения групп от одной предковой формы — основа классической филогенетической систематики. Однако еще Ч. Дарвин считал, что новый вид происходит не от одной, а от многих особей. Сегодня это положение полностью подтверждено развитием учения о микроэволюции: ясно, что элементарная эволюционная единица не особь, а отдельная популяция, поэтому выражение «происхождение от единого предка» нельзя понимать буквально, в смысле происхождения от единственной особи.

Монофилетической надо считать группу, происходящую от одной группы того же таксономического ранга. Например, отряд современных ластоногих (ушастые и настоящие тюлени) произошёл от групп видов, принадлежащих, видимо, даже к разным семействам отряда хищных. Однако нельзя считать современный отряд ластоногих полифилетической группой: отряд ластоногих в целом произошел от одного отряда хищных.

Другой пример. Класс млекопитающих характеризуется определенным набором основных признаков и свойств, отличающих их от рептилий. Этот набор признаков (постоянная теплокровность, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие мозга, особенности локомоции, строение органа слуха и другие особенности) возник, как показывают палеонтологические данные, не у одного вида или группы близких видов, а в разных стволах одного пучка филогенетически близких групп рептилий, причем не одновременно. Тем не менее класс млекопитающих в целом надо считать монофилетической группой; он возник от одного таксона того же ранга (от класса рептилий).

Такая трактовка монофилии (когда устанавливают происхождение одного таксона от другого такого же систематического ранга) получила название концепции широкой монофилии.

Сейчас много примеров того, как по мере накопления данных по морфологии, палеонтологии, особенностям образа жизни единой группы её приходится разделять на несколько самостоятельных. Так было с отрядом грызунов (Glires), в который еще недавно включали в качестве подотряда зайцеобразных. Теперь нет сомнения, что сходство зайцеобразных с грызунами внешнее, конвергентное, и ныне они выделены в самостоятельные отряды Lagomorpha и Rodentia, имеющие разное происхождение. Еще недавно в один отряд хищных птиц объединяли соколов и сов — две совершенно различные по происхождению группы птиц. Теперь они разделены.

С другой стороны, имеются многочисленные примеры гибридогенного видообразования. Многие виды пшеницы, ириса, табака, полыни, мятлика и других растений имеют гибридогенное происхождение (путем аллополиплоидии — гибридизации с последующим удвоением числа хромосом). Это означает, что на микроэволюционном уровне полифилия возможна. Возможность возникновения нового рода посредством гибридизации, т. е. полифилетически, доказана экспериментально. Сейчас известен ряд природных межродовых гибридогенных форм. Среди них рябинокизильник (Sorbocotaneaster), распространенный на юге Якутии, ячмень-клинэлимусовый гибрид (Hordeum  Clinelymus), распространенный на Памире, гибрид алычи и абрикоса — в Молдове.

У животных интересными примерами гибридогенного видообразования служат некоторые виды амфибий (из группы европейских зеленых лягушек) и рептилий (кавказские скальные ящерицы). В последнем случае видообразованию способствовал партеногенез.

Итак, существующие генетические механизмы (аллополиплоидия, партеногенез) позволяют в определенных случаях преодолеть барьер вторичной, или репродуктивной изоляции, характерный для видовых форм в природе; это и ведет к полифилетическому возникновению видов.

В последние десятилетия анализ происхождения каждой крупной филогенетической группы часто превращает ее из древа в куст (т.е. выявляется много стволов). По-видимому, завоевание каждой крупной адаптивной зоны было связано с тем, что в гомологичных участках генома не одного, а нескольких видов подхватывались отбором гомологичные мутации. Поэтому переход в другую адаптивную зону может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие к разным семействам и отрядам исходного класса.

Такой параллельный выход нескольких видов в новую зону и образование там новой крупной систематической группы называется парафилией. Парафилитическое происхождение предполагается не только для млекопитающих, но и для голосеменных и покрытосеменных. Однако в основе парафилии все же лежит дивергенция: сама возможность гомологичного мутирования определяется общностью происхождения.

Интересным примером полифилии при возникновении природных таксонов являются лишайники. Известно, что лишайники — своеобразные комплексные организмы, которые состоят из цианобактерий, зеленых водорослей и грибов (аско- или базидиомицетов). Образующие лишайники грибы не могут жить без водорослей. Существует около 10000 видов лишайников, выделяемых в особый класс Lichenes. При этом возникает своеобразная ситуация: одновременно существуют филогенетические системы, включающие порознь водоросли, с одной стороны, а аско- и базидиомицеты — с другой. В то же время существует особая, самостоятельная филогенетическая система для лишайников. В целом как систематическая группа организмов они имеют полифилетическое происхождение.

При обсуждении проблемы полифилии приходится вспомнить и гипотезу о симбиогенном происхождении основных групп современных организмов путем последовательного объединения аэробных бактерий и микоплазм. Это позволяет говорить о полифилетическом происхождении всех типов и царств живой природы.