7. Онтогенез — основа филогенеза

Некоторые изменения хода онтогенеза отдельных видов, которые накапливаются в процессе эволюции, в конечном счете оказывают влияние на филогенез. В связи с этим вводится понятие филэмбриогенез. Филэмбриогенезы — эволюционно значимые изменения хода онтогенеза).

Подобные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы (от греч. arche — начало, allaxis — изменение), девиации (от позднелат. deviatio — отклонение) и анаболии (от греч. anabole — подъем).

Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития). Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития. Так, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия — передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки (рис.).

Анаболии встречаются и у растений. Так, например, крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, за счёт того, что возобновляется рост тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Плодовые тела у грибов появляются в эволюции как надставка развития для лучшего распространения спор.

Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования. Пример девиации - развитие чешуи у акуловых и рептилий (рис.). Закладка чешуи у тех и других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация — начинается процесс не окостеневания, а ороговения чешуи (приспособление к наземным условиям). Считается, что клубни и луковицы у растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Архаллаксис — эволюционное изменение начальных стадий формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, выраженное отклонение в развитии (рис.). Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.

У растений путем архаллаксисов шло превращение двудольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы вызывают очень сильную перестройку системы корреляций в онтогенезе, поэтому они встречаются в филогенезе реже, чем другие филэмбриогенезы.

8. Учение о рекапитуляции

Обычно изменения онтогенеза касаются поздних стадий развития. Самые ранние стадии онтогенеза сохраняют значительное сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм — гласит закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра. Таким образом, процесс онтогенеза представляет собой повторение (рекапитуляцию) многих черт строения предковых форм: на ранних стадиях развития — более отдаленных предков, на более поздних стадиях развития — более близких форм (рис.). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий (вплоть до развития жаберных щелей), на более поздних стадиях развития — на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях — на плод человекообразных обезьян. Эта эмпирическая закономерность — основа учения о рекапитуляции и биогенетического закона: онтогенез есть рекапитуляция (быстрое и краткое повторение) филогенеза (Э. Геккель, 1866). Закон также именуется законом Дарвина (1859) – Мюллера (1861) –Геккеля (1866).

Не следует понимать этот закон буквально. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Сохранение в эмбриональном развитии предковых структур связано с тем, что они играют важную роль как индукторы формообразования в онтогенезе.

Так, хорда сохранилась не ради рекапитуляции, а служит индуктором формообразования развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке настоящих почек.

Кроме того, рекапитуляция предковых зародышевых форм возможна только в том случае, если эволюция онтогенеза происходила путём «надставок» – добавления отдельных стадий онтогенеза на поздних стадиях развития зародыша (А.Н.Северцов).

Учение о рекапитуляции разработано в основном применительно к морфологическим особенностям животных. У растений рекапитуляция проявляется слабо. Примеры физиологических рекапитуляций: в онтогенезе растений и животных встречаются общие метаболические особенности, как бы повторяющие первичные стадии развития жизни на Земле (гетеротрофное питание, анаэробное дыхание, темновая фиксация СО₂).

Примеры функциональных рекапитуляции у растений: в соответствии с эволюционной последовательностью в онтогенезе кутикулярная транспирация сменяется на устьичную. Система регуляций у растений (ионная, трофическая, гормональная) в онтогенезе формируется в той последовательности, в какой она возникла в филогенезе.

Несмотря на ограничения, учение о рекапитуляции остается одним из крупнейших теоретических достижений и действенным методом филогенетических исследований.