Лекция № 9

Тема лекции: Эволюция онтогенеза

План лекции:

1. Особенности и продолжительность онтогенеза у разных организмов

2. Значение онтогенетических дифференцировок

3. Корреляции и координации

4. Эмбрионизация онтогенеза

5. Неотения и фетализация

6. Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза

7. Онтогенез — основа филогенеза

8. Учение о рекапитуляции

Эволюционные изменения связаны не только с образованием и вымиранием видов, преобразованием органов, но и с перестройкой онтогенеза. Онтогенез — развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). Онтогенез — процесс реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.

1. Особенности и продолжительность онтогенеза у разных организмов

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный. Известно два варианта онтогенеза: прямое развитие и развитие путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах

С переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис.), но наблюдаются также случаи вторичного упрощения онтогенеза.

Примеры подобного упрощения жизненного цикла: переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной у растений и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии появившееся на свет животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая приобретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому развитию — одно из важнейших достижений эволюции.

Специфичен онтогенез у растений. С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой — в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе чередуются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, морфологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образованием семян и их прорастанием существует разрыв; иногда эти фазы отделены друг от друга годами. Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Продолжительность онтогенеза в разных группах

У представителей разных типов, классов, отрядов продолжительность онтогенеза — важная видовая особенность. Наступление естественной смерти ограничивает продолжительность жизни, и этот механизм представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершается образованием дочерних клеток (и они в определенном смысле бессмертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У грибов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) — до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra). В табл.1 приведены некоторые данные о продолжительности жизни ряда растений.

Таблица 14.1. Продолжительность онтогенеза некоторых видов

Виды	Продолжительность онтогенеза
1. Империя предъядерных
Цианеи	Несколько часов
II. Царство грибов
Пенициллиум (Penicillium notatum)	Несколько недель
Трутовик (Fomes fomentarius)	До 25 лет
Белый гриб (Botulus botulus)	Несколько лет
III. Царство растений
Резушка (Arabidopsis thaliana)	60—70 дней
Пшеница (Triticum)	Около 1 года
Виноград (Vitis vinifera)	80—100 лет
Яблоня (Malus domestica)	200 лет
Грецкий орех (Juglans regia)	300—400 лет
Липа (Tilia grandifolia)	1000 лет
Дуб (Quercus robur)	1200 лет
Кипарис (Cupressus fastigiata)	3000 лет
Мамонтовое дерево (Sequoia gigantea)	5000 лет
IV. Царство животных
Широкий лентец (Diphyllobothrium latum)	До 29 лет
Муравей (Formica fusca)	До 7 лет
Пчела медоносная (Apis mellifera)	До 5 лет
Морской еж (Ehinus esculentus)	До 8 лет
Сом (Silurus glanis)	До 60 лет
Бычок (Aphya pellucida)	1 год
Жаба обыкновенная (Bufo bufo)	До 36 лет
Черепаха (Testudo sumeiri)	До 150 лет
Филин обыкновенный (Bubo bubo)	До 68 лет
Голубь сизый (Columba livia)	До 30 лет
Слон африканский (Elephas maximus)	До 60 лет
Гиббон (Hylobates lar)	До 32 лет