Вторичная, или репродуктивная изоляция

В отличие от первичной изоляции, механизмы вторичной изоляции действуют между уже обособившимися видами. Обычно выделяют две группы изолирующих механизмов – презиготические и постзиготические.

Презиготические механизмы направлены на предотвращение скрещивания и образования зигот у представителей разных видов к ним относятся: уже упоминавшаяся экологическая изоляция, этологическая, морфологическая и физиологическая формы изоляции.

Этологическая изоляция свойственна только животным. Сложный ритуал опознания брачного партнера (см. рис.) генетически запрограммирован и практически полностью исключает возможность участия животных другого, хотя и близкого, вида в спаривании. Знаменитый тетеревиный ток – пример этологической изоляции. Чужак из другого вида не сможет успешно конкурировать, выполняя необходимые звуки и позы.

Морфологические отличия близких видов, связанные с окраской и размером особей, а также особенностями строения половых органов тоже представляют собой существенный барьер, препятствующий гибридизации разных видов.

Значительной преградой служит гибель гамет или их неспособность к оплодотворению при попадании к особям других видов. У многих цветковых растений чужеродная пыльца не способна прорастать на рыльцах. Это явление иногда называют физиологической изоляцией.

В некоторых случаях презиготические механизмы репродуктивной изоляции оказываются недостаточно эффективными, и скрещивание особей разных видов происходит. В этом случае включается группа постзиготических механизмов репродуктивной изоляции. В их числе: гибель гибридных эмбрионов, слабость, нежизнеспособность и стерильность гибридов.

Многочисленные барьеры, препятствующие гибридизации видов, возникли в результате длительной предшествующей эволюции, и их главное значение состоит в охране генофонда вида, всей его генетической системы от проникновения чуждой генетической информации.

Лекция № 7

Тема лекции: Синтетическая теория эволюции (продолжение)

План лекции:

1. Дрейф генов

2. Современное определение понятия «естественный отбор»

3. Эксперименты по выявлению действия естественного отбора

4. Доказательства ведущей роли отбора в возникновении новых признаков

5. Показатели эффективности и скорости действия естественного отбора

1. Дрейф генов

Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции, связанный с колебаниями ее численности, получил название дрейфа генов.

Дрейф генов (генетико – автоматические процессы) впервые открыли в 1931 г. независимо друг от друга советские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также американский генетик С. Райт и английский биолог Р. Фишер.

Опыт С. Райта: в пробирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозофилы, гетерозиготных по генам А и а (генотип Аа). В таких искусственно созданных малых популяциях частоты обоих аллелей были равны и составили 0,5. Всего было создано 100 малых популяций.

Спустя 16 поколений популяции разделились на 3 примерно равные группы: в одной из них остались гетерозиготные мухи, в другой зафиксировался аллель А, в третьей – аллель а.

В другом опыте было показано (см. рис.), что чем меньше численность популяции, тем быстрее происходит дрейф генов. Таким образом, в малых популяциях частота любого аллеля меняется быстро и ненаправленно.

Математическими методами было доказано, что в малых популяциях конечная судьба аллеля – его закрепление (q = 1) или потеря (q = 0). Как только частота аллеля станет равной нулю или единице, дальнейшие изменения в данном локусе прекращаются; все члены популяции становятся гомозиготными по этому локусу (гомоаллельная популяция), если, конечно, утраченный аллель не появится вновь в результате мутаций или иммиграции. Таким образом, будет ли данный аллель потерян или же он закрепится в популяции, зависит от случая. В очень маленькой популяции все локусы стремятся к гомоаллелизму, что ведет к снижению гетерозиготности и утрате изменчивости.

Наиболее ярким примером дрейфа генов служит полиморфизм наземной улитки Cepaea nemoralis по окраске раковины. Эти улитки имеют прерывистое распространение; они образуют популяции, или «колонии», в различных местах – лесах, живых изгородях, высокотравье и на открытых лужайках, причем эти колонии отделены друг от друга различными преградами. Каждая популяция характеризуется своеобразной окраской и узором. Раковины бывают коричневые, желтые или розовые; одни окрашены равномерно, а другие полосатые.

Анализируя распространение генов полосатости и отсутствие полос в нескольких сотнях колоний, Ламотт нашел, что небольшие популяции варьируют сильнее, чем большие, и чаще бывают гомоаллельными. Более того, частоты генов в соседних небольших популяциях совершенно различны (см. рис), в то время как их частоты в больших смежных популяциях довольно сходны.

Можно выделить две разновидности дрейфа: эффект основателя (эффект Болдуина) и эффект «бутылочного горлышка».

Эффект основателя. Эффект основателя (эффект Болдуина в пространстве) представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн.

Эффект основателя доказан для популяций человека (например, для религиозных сект) и многих островных видов (например, дрозофилы, некоторых птиц).

Малая (сверхмалая) популяция, которая выселяется (переселяется на новое место) из большой, может представлять, а может и не представлять генетический состав этой большой популяции. Некоторые аллели, редко встречающиеся в большой популяции, в малой популяции могут отсутствовать совсем или быть сверхпредставлены. Поэтому если эта малая популяция после переселения на новое место начнет численно увеличиваться, она будет иметь другой генетический состав - другой генофонд по сравнению с родительской популяцией. Это явление и называется эффектом основателя.

Известно, что предками американских индейцев были монголоидные племена, проникшие по Берингову мосту на Аляску 30 – 10 тыс. лет назад и затем колонизировавшие Северную и Южную Америку (всего было 3 волны миграции). Частоты аллелей I^А и I^В, определяющих группы крови, у коренного населения Северо – Восточной Азии колеблются в пределах от 5 до 30%. У большинства популяций американских индейцев оба аллеля либо отсутствуют, либо крайне редки. Они, вероятно, были утрачены в процессе переселения очень малочисленных групп на Американский континент. Однако встречаются и исключения. Индейцы из племен блад и черноногих, обитающих на юге Канады и севере США, характеризуются высокой частотой аллеля I^А (80%), чего нет ни в одной популяции человека.

Другим примером может служить секта баптистов (дункеры), состоящая всего из 27 семей, переселившихся из Германии в США около 250 лет назад. С тех пор они жили маленьким замкнутым сообществом, избегая браков с представителями окружающего населения. Эффект дрейфа генов у них прослеживается по многим полиморфным локусам. В некоторых случаях наблюдается утрата или существенное повышение частоты аллелей, типичных для предковых популяций, например, резкое повышение частоты аллеля L^M групп крови MN.

«Бутылочное горлышко» (эффект Болдуина во времени). Это другой тип генетического дрейфа, он встречается тогда, когда популяция, оставаясь на месте, резко уменьшается в численном составе под действием экстремальных условий окружающей среды, а затем условия улучшаются и численность возрастает.

Популяционные волны – одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых и других мелких животных, размер весенней популяции у которых обычно в 1000 раз меньше осенней. Случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз.

К каким последствиям для популяции приводит дрейф генов? Они могут быть различными.

Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т. е. возрастать ее гомозиготность.

Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяциях могут удерживаться аллели, снижающие жизнеспособность особей.

И наконец, в-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание частоты редких аллелей.