5. Популяционное равновесие и пол

Закон Харди – Вайнберга и тесно связанный с ним закон Пирсона верны для аутосомных локусов. Для генов, сцепленных с половой хромосомой, наблюдаются отличия. Для видов, у которых женский пол гомогаметный (ХХ), частоты генотипов у самок совпадают с равновесными частотами, определяемыми законом Харди – Вайнберга, т. е. p² для АА, 2pq для Аа и q² для аа. У гетерогаметных самцов (ХY) частоты генотипов совпадают с частотами аллелей: p для A и q для а.

Поскольку самцы всегда получают свою единственную Х-хромосому от матери, частоты их генотипов совпадают с частотами соответствующих аллелей матери в предыдущем поколении (рис.). Ясно также, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями в гомозиготном и гемизиготном состоянии соответственно, у самок встречаются реже (q²), чем у самцов (q).

Например, при частоте рецессивного аллеля, обусловливающего дальтонизм (ослабленное цветоразличение), q ~ 0,08 частота дальтонизма у мужчин составляет столько же, т. е. 0,08, а частота этого заболевания у женщин будет q² = 0,0064, что в 12,5 раз реже, чем у мужчин (0,08 : 0,0064 = 12,5).

Лекция № 6

Тема лекции: Синтетическая теория эволюции

План лекции:

1. Создание синтетической теории эволюции

2. Основные положения синтетической теории эволюции

3. Мутационный процесс

4. Рекомбинации

5. Популяционные волны

6. Миграция

7. Изоляция

1. Создание синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции – наиболее распространенное эволюционное учение ХХ века - сложилась к началу 1940-х гг. на основе синтеза классического дарвинизма и популяционной генетики.

В первой четверти ХХ в. дарвинизм переживал серьёзный кризис. Критика дарвинизма особенно усилилась в период возникновения генетики. Эволюционное учение распространялось все шире и шире, а теория естественного отбора — центральное звено всей эволюционной теории — стала подвергаться все более жесткой критике. Причин тому было несколько, но основная - отсутствие строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни - наследственности и изменчивости.

Вскоре после выхода «Происхождения видов...» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой Ч. Дарвином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставлением ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков — А/4, у правнуков — А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании».

Для опровержения возражения Дженкина (оно получило название кошмар Дженкина из-за трудности его объяснения в начальный период развития дарвинизма) необходимо было знание генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 г., в год переоткрытия замечательных работ Г. Менделя. Правда, и ранее были известны многочисленные факты, свидетельствовавшие против «растворения признаков в скрещивании». Например, характерная горбинка на носу у представителей королевского дома Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счету поколения. По расчетам Ф. Дженкина, признак должен был уменьшиться в 128 раз. Четырнадцатый по счету поколений герцог Шрюсбери имел, как и основоположник рода (500 лет назад), сросшиеся первые и вторые фаланги на пальцах рук. Но этим фактам эволюционисты не придавали значения.

Причиной указанных трудностей дарвинизма было отсутствие строгих доказательств наследственной изменчивости, теории отбора «не хватало» генетической основы. Такие достижения генетики как мутационная теория, установление дискретной природы гена использовались для обоснования антидарвиновских взглядов.

Генетики того периода вместо расплывчатых представлений Ч. Дарвина и его сторонников о наследственности пытались предложить твердые законы и основанные на экспериментах гипотезы. Дарвинисты, в свою очередь, предпринимали безуспешные попытки опровергнуть ранних генетиков.

Переломным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год — год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», давшей начало синтезу генетики и классического дарвинизма.

Ещё в начале ХХ в. произошёл переход к популяционному мышлению. В 1908 г. сформулирован закон Харди-Вайнберга: в идеальной популяции (т.е. без внешнего давления ) частоты генов и генотипов постоянны. На основе этого закона С.С.Четвериков показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса в популяциях возникают разнообразные мутации и комбинации генов, которые являются генетической основой эволюционного процесса. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции.

В 1927 г. Ю.А. Филипченко вводит термин «микроэволюция» для обозначения эволюционных процессов внутри видов и популяций, а в 1937-1939 гг. Ф.Г. Добржанский и Н.В. Тимофеев-Ресовский создают учение о микроэволюции — один из главных разделов современной теории эволюции. И, наконец, в 1942 г. выходит книга Джулиана Гексли «Эволюция: Современный синтез», от названия которой и происходит термин синтетическая теория эволюции.