1.4 Популяционная морфология

Морфологические методы также оказались удобным инструментом для изучения процессов микроэволюции. Они позволяют улавливать направления естественного отбора по изменению значений количественных признаков в популяции во времени или при сравнении разных популяций (рис.).

Морфологические методы позволяют выявлять признаки, которые находятся под большим или меньшим давлением отбора, хотя само адаптивное значение признака может быть установлено лишь дополнительными эколого-физиологическими исследованиями.

2. Эмбриологические методы

Главные эмбриологические методы изучения эволюционного процесса – это выявление зародышевого сходства и изучение рекапитуляции.

Выявление зародышевого сходства. В первой половине XIX в. выдающийся натуралист Карл Бэр сформулировал «закон зародышевого сходства»: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Лишь на средних стадиях развития в сравниваемом ряду у зародышей появляются особенности, характерные для рыб и амфибий; на ее более поздних стадиях — особенности рептилий, птиц и млекопитающих (рис.).

Принцип рекапитуляции. Явление зародышевого сходства позволило Ф. Мюллеру, Ч.Дарвину и Э. Геккелю заключить, что в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития зародыша повторяются признаки более отдаленных предков (менее родственных форм), а на поздних стадиях — близких предков (или более родственных современных форм).

В результате этого открытия ими был сформулирован биогенетический закон: «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».

Все многоклеточные организмы проходят в развитии одноклеточную стадию, что указывает на происхождение многоклеточных от одноклеточных. Они проходят также стадию однослойного «шара» (бластула) — ей соответствует строение некоторых современных простых организмов (например, вольвокса). Следующая стадия развития животных — обычно двухслойный мешок (гаструла); этой стадии онтогенеза соответствует строение современных кишечнополостных (например, гидры). У всех позвоночных животных на определенной стадии развития существует хорда (спинная струна); вероятно, у предков позвоночных хорда существовала всю жизнь.

Строение личиночных форм нередко позволяет устанавливать родственные связи взрослых организмов, порой неузнаваемо различающихся. Для многих низших ракообразных характерна личинка науплиус с тремя парами конечностей и одним глазком (рис.). Взрослая форма непохожа на ракообразное, но у науплиусов всегда есть роговидные выступы. Такие же «рожки» есть и у науплиуса саккулины (Sacculina) (рис.). Это усоногое во взрослом состоянии паразитирует в тканях высших ракообразных, прорастая в них корневидными выростами, полностью теряя облик ракообразного.

Принцип рекапитуляции распространяется не только на морфологические изменения, но и на метаболизм. В процессе эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты (конечного продукта обмена пуринов). Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт такого обмена — мочевая кислота (совсем нет этих ферментов), у земноводных и большинства рыб — мочевина, у беспозвоночных — аммиак. Биохимические исследования показали, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних — мочевину, а на последних стадиях развития — мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков — личинок бесхвостых амфибий — конечный продукт обмена — аммиак, а у взрослых лягушек — мочевина.

Концепция рекапитуляции помогает восстановить ход эволюционного развития многих групп и органов, палеонтологические материалы по которым отсутствуют или недостаточны.