Федеральное агентство по образованию

Государственное учреждение высшего профессионального образования

Вятский государственный университет

Биологический факультет

Кафедра «микробиологии»

Сборник лекций для студентов 3 курса обучения

по специальности 012400 "Микробиология"

дисциплина «Экология микроорганизмов»

Составитель:

к.б.н., доцент

К.Е. Гаврилов

Киров – 2006

СОДЕРЖАНИЕ

1 Введение в экологию микроорганизмов	5
1.1 Предмет изучения экологии микроорганизмов	5
1.2 Аутэкология	8
1.3 Демэкология	8
1.3.1 Характеристика популяции	9
1.3.2 Взаимодействие популяций	9
1.4 Синэкология	10
1.5 Экосистемы	12
2 Микроорганизмы и биосфера	14
2.1 Экофизиология микроорганизмов	14
2.2 Факторы окружающей среды, влияющие на рост и развитие микробов в окружающей среде	15
2.2.1 Температура	15
2.2.2 Кислотность среды	16
2.2.3 Активность воды и соленость	17
2.2.4 Редокс-потенциал и кислород	18
2.2.5 Гидростатическое давление	19
2.2.6 Концентрация питательных веществ	19
2.3 Адаптация и переживание неблагоприятных условий	20
2.4 Экологические ниши микроорганизмов	21
3 Микробное сообщество	21
3.1 Микробное сообщество как целостная и устойчивая система	21
3.2 Синморфология сообществ	22
3.3 Кооперативные взаимоотношения микробов в сообществе	23
3.4 Первичная продукция органических веществ	24
3.5 Деструкция органических веществ	25
3.6 Межвидовой перенос водорода и синтрофия	26
3.7 Взаимодействие гидролитиков и диссипотрофов	28
3.8 Метаногенное сообщество 3.9 Сульфидогенное сообщество 3.10 Бактериальный окислительный фильтр и изотрофы 3.11 Аэробное сообщество 3.12 Сообщество и филогения 3.13 Роль микробных сообществ в глобальных изменениях	30 31 31 32 34 35
4 Водная микробиология	36
4.1 Характеристика водоемов	36
4.2 Физико-химические свойства водной массы	37
4.2.1 Температура	38
4.2.2 Свет	39
4.2.3 Солевой состав	39
4.2.4 Активная кислотность среды	40
4.3 Донные отложения	40
5 Общая характеристика водных микроорганизмов	41
5.1 Экологические типы микроорганизмов	41
5.2 Микроорганизмы аэробной зоны	43
5.3 Микроорганизмы микроаэрофильной зоны	45
5.4 Микроорганизмы анаэробной зоны	46
6 Мировой океан как среда обитания микроорганизмов	47
6.1 Условия существования микроорганизмов в океане	47
6.2 Экология морских микроорганизмов	48
6.2.1 Ареалы микроорганизмов населяющих Мировой океан	49
6.3 Зональность океана	50
6.4 Деструкция растворенного и взвешенного органического вещество в океан	52
7 Экология почвенных микроорганизмов	53
7. 1 Почва – как продукт метаболизма биосферы	53
7.2 Почва – гетерогенная среда обитания микроорганизмов	54
7.3 Почва – гетерохронная среда обитания микроорганизмов	55
7.4 Функциональная роль почвенных микроорганизмов	56
8 Роль микроорганизмов в глобальных циклах элементов	59
8.1 Биогеохимические круговороты	59
8.2 Методы оценки геохимической деятельности микроорганизмов	59
8.3 Круговорот серы	61
8.4 Круговорот углерода	62
8.4.1 Парниковые газы	63
9. Экологические стратегии микроорганизмов во взаимоотношениях с микро и макроорганизмами	64
9.1 Экологические стратегии у микроорганизмов	64
9.2 Биотические связи с участием микроорганизмов	66
9.3 Симбиотические отношения между микроорганизмами	68
9.4 Эволюционная роль симбиотических взаимоотношений с участием микроорганизмов	69
9.4.1 Значение коэволюции в симбиозах микроорганизмов с макроор­ганизмами	70
10 Симбиозы в мире микроорганизмов	72
10.1 Симбиозы прокариот и протистов	72
10.2 Симбиоз микроорганизмов и растительноядных животных	73
10.3 Симбиозы микроорганизмов и морских животных	75
11 Паразитизм и микроорганизмы	78
11.1 Отличия паразитизма от других форм симбиозов у микроорганизмов	78
11.2 Факторы патогенности	80
11.3 Роль токсинов в экологии бактерий	81
11.4 Концепции и стратегии паразитизма	83
12 Экзобиология и микроорганизмы	85
12.1 Фундаментальные свойства живых систем	85
12.2 Методы обнаружения внеземной жизни	88
12.3 Планетарный карантин	90
12.4 Влияние факторов космического полета на выживаемость микроорганизмов	91
12.5 Планеты «кандидаты», на которых вероятно обнаружение жизни	92
12.5.1 Луна, Венера	92
12.5.2 Марс	93
13 Микробно-растительные взаимоотношения	96
13.1 Систематизация микробно-растительных взаимоотношений	96
13.2 Бактерии, населяющие растения	97
13.3 Паразитизм микроорганизмов на растениях	100
14 Биотехнологии в защите окружающей среды от загрязнений	101
14.1 Характер и источники загрязнения окружающей среды	101
14.2 Очистка сточных вод	103
14.3 Биоразрушение загрязнений в природе	104
14.4 Биоремедиация загрязненных почв и грунтов	107
14.4.1 Биоремедиация загрязненных почв in situ и ex situ	109
14.4.2 Обработка нефтезагрязненной почвы стимуляторами роста аборигенной нефтеокисляющей микрофлоры	109
14.4.3 Обработка почвы селекционированными нефтеокисляющими штаммами микроорганизмов в сочетании с введением комплексных минеральных удобрений	110
14.4.4 Обработка удаленных почв и грунтов ex situ	111
15 Биогеотехнология металлов 15.1 Технологии бактериального выщелачивания 15.2 Выщелачивающие микроорганизмы 15.3 Особенности биотехнологического получения меди 15.4 Особенности выщелачивания урана	112 113 115 116 118
Приложение А	119
16 Библиографический список	121

1 Введение в экологию микроорганизмов

1.1 Предмет изучения экологии микроорганизмов

Экология микроорганизмов – наука, изучающая развитие микробов в их естественной среде обитания, механизмы приспособления микробов к экстремальным условиям, участие микроорганизмов в минерализации органических веществ, регуляции газового состава атмосферы, в очистке окружающей среды от токсичных веществ, в поддержании плодородия почвы, в образовании полезных ископаемых, в получении кормовых и пищевых продуктов, топлива, химических реактивов и лекарственных препаратов

Термин «экология» образован двумя греческими словами: oikos – дом и logos – наука. Экология – это всеобщая наука о биосфере, которая в настоящее время приобрела особое значение.

По Э. Геккелю, предложившему в 1866 г. этот термин, экология – это наука об отношениях организмов и окружающей среды. Степень приспособляемости вида к изменениям условий среды называют экологической валентностью.

Таким образом, экология микроорганизмов – наука о взаимоотношениях микроорганизмов друг с другом и с окружающей средой.

Поскольку вероятность размножения некоторых патогенных микроорганизмов в окружающей среде не вызывает в настоящее время сомнений, возникают естественные вопросы: как они могут размножаться в столь различных условиях обитания, включающих организмы теплокровных животных и человека, с одной стороны, и объекты окружающей среды – с другой; какие генетико-биохимические механизмы определяют столь большие адаптационные возможности бактерий, такую широкую их метаболическую пластичность?

Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы включает действие температуры, влажности, излучения молекулярного кислорода и влияние химических веществ. В ответ на неблагоприятные факторы бактерии проявляют разнообразные адаптивные реакции.

Как и все существа, микроорганизмы вступают во взаимоотношения в микробиоценозах (Биоценоз (греч. bios –жизнь, foinos – сообщество) – это сообщество организмов разного уровня – животных, растений, микроорганизмов. Бактерии являются компонентами любых биоценозов. Биоценозы являются объектами исследований общей экологии и специальной науки биоценологии. Сообщество, включающее только микроорганизмы, можно обозначить термином ценоз, или микроценоз. Микроценозы могут быть самостоятельными или являться элементами биоценоза. Их разнообразие иногда значительно даже в пределах ограниченной территории.). Типы взаимоотношений могут быть различными.

Микроорганизмы заселяют практически всю биосферу, поэтому они обнаруживаются и проявляют жизнедеятельность в почве, воде, на/в организмах других видов.

Исследователи, занимающиеся проблемами экологии микро­организмов, доказали, что среда обитания последних охватывает весьма широкие зоны биосферы, часто с экстремальными усло­виями обитания, где не могут развиваться ни растения, ни жи­вотные. Микроорганизмы найдены в самых глубоких слоях океа­на, где рядом с подводными термальными источниками они фор­мируют новые оазисы жизни, не основанной на первичной фототрофной продукции органического вещества, а полностью зави­сящей от образования органического вещества в результате дея­тельности хемолитотрофных микроорганизмов. В толще скальных пород на глубинах 4—6 км микроорганизмы осуществляют «водо­родный» и «метановый» циклы. Наконец, микроорганизмы обна­ружены высоко в горах, вплоть до высоты 8 км.

Микроорганизмы часто рассматриваются в качестве первых обитателей Земли. Впервые за живыми микроорганизмами на­блюдал под микроскопом А. Левенгук в 1776 г., а роль их в пре­вращениях химических веществ и возникновении болезней была доказана в работах Л. Пастера и Р. Коха в конце XIX столетия. Постулаты Коха создали надежную основу для изучения роли микроорганизмов в инфекционном процессе. Хотя термин «эко­логия микроорганизмов» («микробная экология») стали широко использовать в 60-х годах XX в., экологически ориентированные работы с микроорганизмами проводили уже давно. Еще Левенгук обнаружил микроорганизмы в каплях дождевой воды (их ес­тественное местообитание) и выявил действие перца на микро­бы (влияние окружающей среды). Большой вклад в развитие общей микробиологии внесли русский микробиолог С. Н. Виноградский (1856—1953) и голландский микробиолог М. Бейеринк (М. Beijerinck, 1851—1931).

Для выделения в лабораторных условиях группы бактерий с определенными свойствами С. Н. Виноградский предложил создавать специфические (элективные) условия, дающие возможность преимущественного развития данной группы организмов. Поясним это примером. С. Н. Виноградский предположил, что среди микроорганизмов есть виды, способные усваивать молекулярный азот атмосферы, являющийся инертной формой азота по отношению ко всем животным и растениям. Для выделения таких микроорганизмов в питательную среду были внесены источники углерода, фосфора и другие минеральные соли, но не добавлено никаких соединений, содержащих азот. В результате в этих условиях не могли расти микроорганизмы, которым необходим азот в форме органических или неорганических соединений, но могли расти виды, обладавшие способностью фиксировать азот атмосферы. Именно так С. Н. Виноградским в 1893 г. был выделен из почвы анаэробный азотфиксатор, названный им в честь Л. Пастера Clostridium pasteurianum.

Пользуясь изящными методическими приемами, в основу которых был положен микроэкологический принцип, С. Н. Виноградский выделил из почвы микроорганизмы, представляющие собой совершенно новый тип жизни и получившие название хемолитоавтотрофных. В качестве единственного источника углерода для построения всех веществ клетки хемолитоавтотрофы используют углекислоту, а энергию получают в результате окисления неорганических соединений серы, азота, железа, сурьмы или молекулярного водорода.

С. Н. Виноградский и М. Бейеринк являются основоположниками экологического направления микробиологии, связанного с изучением роли микроорганизмов в природных условиях и участием их в круговороте веществ в природе.

Последующее развитие микробиологии было связано с посто­янным выделением микроорганизмов из их природных местообита­нии, определением метаболитического потенциала и изучением их роли в биогеохимических циклах азота и серы. Микроорганизмы стали находить в каждой пробе воды, почвы, воздуха, у животных и растений. За последние 30 лет стало понятно, что из определенных мест выделяют определен­ные микроорганизмы с определенными функциями. Тот факт, что в пробах, взятых в природе, почти никогда не находят микроор­ганизмов в виде чистых культур, позволил сделать вывод о взаи­модействии микробных популяций друг с другом и микроокружением, с его быстро изменяющимися физико-химическими пара­метрами.

В большинстве своем современные экологи были вначале зоо­логами, ботаниками или микробиологами. Это обстоятельство приводило их к специализации в области экологии растений или животных (макроэкология) или экологии микроорганизмов.

Не вызывает сомнений, что в будущем экология микроорга­низмов интегрируется в общую экологию, но этот процесс по­требует длительного времени. Одной из причин исторического раз­деления макро- и микроэкологии являются значительные разли­чия в методологическом аппарате этих двух частей одной науки. Макроэкологи используют полевые наблюдения и количествен­ные оценки состава и разнообразия видов в качестве основного методического подхода. Лабораторные исследования лишь помо­гают им обрабатывать данные и позволяют проводить некоторые химические анализы. Напротив, эколог-микробиолог помимо сбора образцов для анализа мало что может сделать в поле. Основную работу он проводит в лаборатории.

Хотя микроорганизмы часто не попадают в поле зрения клас­сических экологов вследствие своего малого размера и быстрых скоростей размножения, они имеют значительные преимущества как объекты при изучении динамики популяций.

Экология микроорганизмов имеет дело с популяциями и взаи­моотношениями популяций в их экологических нишах. Наиболее полно и глубоко в этом плане изучена микробиология рубца жвач­ных животных.

С убстрат микроорганизмы промежуточный продукт

микроорганизмы

Пищевые цепи, подобные этим, приводящие к разложению мортмассы, обнаружены в морских и пресноводных осадках, а так­же в системах очистки стоков в анаэробных метантенках.

Новые методы исследований показали, что в природе чистые культуры составляют лишь ме­нее 0,1 % от общего количества.

Толчком к развитию методов экологии микроорганизмов по­служили также исследование космического пространства и поиск микробной жизни на других планетах. Проверку приборов и сис­тем, которые были призваны определить наличие жизни вне Зем­ли, проводили в жестких условиях высокой или низкой темпера­туры, высокого давления или экстремальной солености и кислот­ности среды. Такие тесты позволили обнаружить жизнь микробов в Антарктике при -36 С (озера Восток, Антарктида), на дне океанов при давлении более 800 атм, в горячих вулканических, наземных и подводных источниках при рН 0,5, солености 30%о и температуре до 113°С.

Развитие экологии как науки пошло по различным направле­ниям в зависимости от того, какие именно факторы внешней среды выбирали исследователи в качестве объекта изучения. Так обосо­билась «факториальная экология», предмет которой — изучение влияния внешних физико-химических условий (абиотических факто­ров) на организмы. Иногда ее называют аутэкологией (от англ. «out» — внешний). Самостоятельным направлением стала синэкология, изучающая взаимоотношения организмов данного вида с окружающими их особями других видов, т. е. влияние биотических факторов на эти организмы.

Возникли и другие направления экологии, существенно дополнившие наши представления о предмете и содержании этой науки. Прежде всего популяционная экология (демэкологию), объектом которой является уже не индивидуальный организм, а популяция. Она рассматривается как некоторая целостность, т.е. система «надорганизменного» уровня со свойствами, не сво­дящимися к сумме свойств отдельных индивидуумов. В свою оче­редь, популяции как составные части (подсистемы), связанные разнообразными биотическими отношениями, образуют сообще­ство, или биоценоз.

1.2 Аутэкология (абиотические факторы)

Предмет Аутэкологии — изучение влияния внешних физико-химических условий (абиотических факто­ров) на организмы. Иногда ее называют аутэкологией (от англ. «out» — внешний). Абиотические факторы по их физической природе и механиз­му действия на организмы могут принципиально отличаться друг от друга, тем не менее, характер зависимости показателей жизне­деятельности организма от уровней этих факторов при всем их многообразии во многом очень сходен.

Реакция организма на изменение любо­го внешнего фактора может зависеть от степени воздействия других факторов. Подобная зависимость действия одного фактора от уровня другого называ­ется взаимодействием факторов.

1.3 Демэкология (популяции)

Совокупность особей одного вида представляет собой самосто­ятельный объект исследования. У данного объекта имеются свой­ства, которые можно измерить, но которых нет у одной отдель­ной особи. Это, например, количество особей в совокупности, скорость изменения их количества, средний размер особи в совокуп­ности и т.п.

В разных учебниках экологии можно встретить различные оп­ределения популяции. Подробное обсуждение причин такого по­ложения и различные варианты определений приведены в книге А. М. Гилярова «Популяционная экология» (М.: Изд-во МГУ, 1990), поэтому здесь мы ограничимся только одним определением, пред­ложенным в этой книге в качестве своего рода «усредненной» формулировки, наиболее пригодной для использования в эколо­гических исследованиях:

«Популяция — любая способная к самовоспроизведению сово­купность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида».

1.3.1 Характеристика популяции

Важнейшие характеристики популяции:

Статические характеристики популяции

1 Численность и плотность (т. е. число особей на единицу занимаемой территории).

2. Соотношение полов.

3. Распределение особей по возрасту (возра­стная структура), размерам (размерная структура).

4. Пространственное распределения особей (пространственная структура).

Динамические характеристики популяции

1. Рождаемость — количество особей в популя­ции, родившихся за единицу времени.

2. Смертность — количество особей, погибших в той же популяции за единицу времени.

3. Скорость изменения численности популяции (чаще всего ее называют не совсем точно скоростью роста).

4. Количество потребляемой пищи за определенный период времени (напри­мер, суточный рацион).

5. Количество органического вещества, син­тезированного организмами данной популяции за единицу вре­мени.

1.3.2 Взаимодействие популяций

Разнообразие взаимодействий двух популяций достаточно ве­лико, поэтому, как принято в таких ситуациях, полезно прове­сти некоторую классификацию этих взаимодействий, хотя бы для того, чтобы установить определенный порядок в их рассмот­рении.

Если две популяции сосуществуют на одном и том же местообитании, то присутствие каждой из них может, очевидно, либо способствовать ускорению роста второй, либо замедлять его, но, возможно, скорость роста одной из популяций никак не меняется при наличии второй. Обозначим ускорение роста знаком «+», за­медление роста знаком «-», а отсутствие влияния — «0». Тогда получим шесть основных типов межпопуляционных взаимодей­ствий.

• (00)- Взаимодействие, или нейтрализм, взаимодействие, при котором каждая из популяций никак не влияет на скорость роста другой популяции.

• (0+) - Взаимодействие, или комменсализм. В присутствии пер­вой популяции вторая растет быстрее, но это никак не отражает­ся на скорости роста первой.

• (0-) - Взаимодействие, или аменсализм. В присутствии первой популяции рост второй замедляется, но это никак не отражается на скорости роста первой.

• (++) - Если две популяции не только взаимно ускоряют рост численно­сти друг друга, но и вообще друг без друга существовать не могут, то такое «взаимовыгодное сотрудничество» называют мутуализмом. Если же такое взаимодействие возникает при более или менее случайной встрече и не является остро необходимым, его называют протокооперацией.

• (+-) - Взаимодействие, проявляемое также в двух видах, названия которых говорят сами за себя: хищничество и паразитизм.

• (--) - Взаимодействие, называемое чаще всего конкуренцией. Такое взаимодействие проявляется в том, что при совместном существовании скорость обеих популяций снижается. По сути конкуренция между двумя популяциями — межвидовая кон­куренция — отличается от внутривидовой только тем, что дефи­цитный ресурс распределяется между особями разных видов.

Конечно, рассмотренные шесть типов межпопуляционных вза­имодействий даже с теми разновидностями, которые были здесь упомянуты, не отражают всей пестроты взаимоотношений видов в реальных природных условиях, где число популяций, населяю­щих одно и то же местообитание, измеряется сотнями, а то и тысячами.

1.4 Синэкология (сообщества)

В 1877 г. профессор зоологии Кильского университета Карл Мёбиус, описывая совокупность видов и условия их существова­ния на устричной отмели, предложил термин «биоценоз» для обозначения такого сообщества, Первая из таких характеристик —

• видовой состав сообщества, или перечень видов, из которых оно состоит. (Пример. Ясно, что два разных сообщества различаются по набору видов. Никто не затруднится отличить березовую рощу от соснового бора или ковыльную степь от мохового болота — названия этих сообществ говорят сами за себя. При более внимательном анализе можно убедиться, что эти сообщества отличаются не только по тем видам, которые броса­ются в глаза (так как преобладают и по численности, и по разме­рам особей), но и по набору остальных, менее обильных или более мелких видов. Следовательно, для видов, составляющих сооб­щество, характерна их сопряженность друг с другом.

• Сопряженность видов — это своего рода объектив­ное свидетельство того, что сообщество реально существует как биологическая система независимо от произвола наблюдателя. Это важнейшая характеристика сообщества как системы более вы­сокого уровня организации, чем популяции

Уже давно замечено связь между видовым богатством и абиотическими условиями существования конкретных сообществ.

Достаточно сравнить контрастные сообщества, напри­мер полярную тундру и тропический лес, чтобы убедиться в на­личии такой связи даже без каких-либо специальных расчетов. Кроме того, есть основания предполагать, что сообщество с вы­соким видовым богатством должно быть более устойчивым к из­менению внешних условий, так как оно может реагировать на эти изменения более разнообразными способами, чем сообщество из малого числа видов. Особенно большие надежды возлагались на то, что уменьшение видового богатства, или, как теперь говорят, биоразнообразия, будет хорошим диагностическим признаком ухуд­шения состояния сообщества при чрезмерном антропогенном воз­действии, в частности при загрязнении промышленными отхода­ми среды обитания.

Приходится констатировать, что за последние 40 лет практи­ческое применение концепции видового разнообразия привело к не слишком утешительным результатам. Во-первых, оказалась не­состоятельной надежда на то, что биотическое разнообразие мо­жет служить аналогом медицинского термометра для ранней ди­агностики «патологических» изменений в состоянии сообществ. Хотя при загрязнении среды обитания (например, воды в озере) число видов действительно может уменьшиться, но все больше накапливается конкретных примеров, когда в заведомо загряз­ненных экосистемах разнообразие обитающих там видов не мень­ше, а иногда и больше, чем оно было ранее в отсутствие загряз­нения. Это особенно характерно для тех мест, где загрязнения носят хронический характер, т.е. поступают в окружающую среду по­стоянно в течение многих лет. В этом случае кардинально изменя­ется весь видовой состав сообщества, когда на место видов, чув­ствительных к данным загрязнениям, приходят другие, более вы­носливые виды либо существовавшие раньше в том же сообще­стве, но в незначительном количестве, либо вообще вселившиеся извне благодаря устранению конкурентов. Стали известны и примеры, когда видовое разнообразие сни­жалось в результате такого изменения условий среды, которое всегда было принято считать улучшением, а вовсе не ухудшением качества этой среды. Наиболее показательным среди таких приме­ров может быть уникальный эксперимент, который был заложен еще в 1856 г. на знаменитой Ротамстедской станции в Англии. На площади примерно в 2 га, занятой сообществом трав, сходным с традиционным газоном в английских парках, были заложены 20 делянок, на которых испытывали действие различных комбина­ций удобрений. При этом, как и полагается, две делянки были оставлены для контроля без каких-либо воздействий, не считая ежегодных укосов, проводившихся на всех делянках одновремен­но и с одинаковой периодичностью. К 1949 г. видовое разнообра­зие на делянках, ежегодно получавших полный набор удобрений, резко снизилось, тогда как на неудобряемых (контрольных) де­лянках оно в течение почти 100 лет практически не изменилось.

Выше уже было сказано, что для сообщества как системы ха­рактерна определенная сопряженность между видами.

Сопряженность определена наличием разнообраз­ных биоценотических связей между видами, важнейшие из кото­рых — трофические (пищевые) связи. Они обусловлены тем, что особи одного вида питаются веществом, происходящим от осо­бей другого вида, либо, как хищники, поедают жертву или по­требляют остатки отмерших организмов, прижизненные выделе­ния других организмов.

Множество форм трофических связей можно классифициро­вать различными способами. Например, различают автотрофов и гетеротрофов.

В любом сообществе образуется цепочка: органические вещества жертвы после ее гибели превращаются в теле хищника в другие органические вещества, служащие пи­щей для другого хищника, для которого первый хищник стано­вится жертвой, и т.д. Такая последовательность превращений органических веществ в сообществах, называется трофической (пищевой) цепью.

По этой цепи через сообщество идет поток вещества. Вот как он выглядит на суше:

из минеральных веществ — диоксида угле­рода, воды, солей, содержащих фосфор, азот, серу и другие био­генные элементы, автотрофы синтезируют органические веще­ства и строят из них свои организмы. Органы и ткани этих орга­низмов составляют пищу для гетеротрофов, и с этого собственно начинается трофическая цепь. Поэтому вся сумма органических веществ, синтезированных автотрофами, называется первичной продукцией, а сами автотрофы — первичными продуцентами. Те ге­теротрофы, для которых первичная продукция служит пищей, получают соответственно наименование первичных консументов (потребителей).

В этой цепи, обязательно присутствующего как в наземных, так и в водных сообществах. — редуценты (главным образом микроорганизмы и грибы), которым достаются остатки и разнообразные продукты жизнедея­тельности любых организмов, от первичных продуцентов до кон­сументов самого последнего трофического звена.

Редуцентов ставят на особое место в трофической цепи, что они разлагают отмершие ос­татки растений (первичных продуцентов), а могут оказаться и дальше самого последнего звена трофической цепи — если их пищей окажется труп столь крупного и страшного хищника, что его никакой другой хищник съесть не в состоянии.

Таким образом, с потоком веществ по трофической цепи идет и поток энергии, но энер­гия, потраченная организмом, рассеивается безвозвратно в виде тепла, выделяющегося при любом преобразовании энергии из одной формы в другую. Вследствие этого организмам каждого сле­дующего звена трофической цепи достается все меньшая доля энергии от того общего количества, которое запасают автотрофы.

Отношение продукции данного трофического уровня к про­дукции предыдущего называется экологической эффективностью. Этот показатель в разных экологических условиях меняется от 5 % в тропических лесах до 20—25 % — в водоемах.

1.5 Экосистемы

В любом экологическом сообществе постоянно идут два противоположно направленных процесса: продукция, т.е. новообразование органических веществ из неорганических, «косных» компонентов, и деструкция — разложение живого вещества с возвращением минеральных веществ в окружающую среду. Эти процессы тесно связывают все живые организмы и их абиотическое окружение в единую систему, которую и называют экосистемой.

Экосистемный подход принципиально отличается от рассмотренной выше аутэкологической методологии тем, что вместо искусственного разграничения организма и среды его обитания они рассматриваются как единое целое. Иначе говоря, вместо одностороннего изучения влияния внешних абиотических факторов на организм или группу организмов мы должны обращать столь же пристальное внимание на то, как жизнедеятельность организмов отражается на состоянии окружающей их неживой природы.

Только на экосистемном уровне можно изучать такое важнейшее явление в жизни сообществ, как сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование). Этим термином: называют последовательную смену видового состава сообщества на определенном местообитании. Основная причина такой смены как раз и заключается в том, что под влиянием сообщества меняется среда его обитания. Сами же эти изменения обусловлены отсутствием баланса продукции и деструкции. Если в каком-либо сообществе продукция превышает деструкцию, то в такой экосистеме будет накапливаться органическое вещество. На суше это может быть накопление древесины, т.е. рост леса — увеличение числа деревьев, их толщины и высоты, смыкание крон и т.д. Это может быть также накопление отмерших растительных остатков — опавшей листвы и веток, дальнейшее разложение которых приводит к увеличению содержания гумуса в почве, т.е. к изменению характера почвы.

Многолетние исследования наземных и водных экосистем по­казали, что при всем многообразии исследованных сообществ можно обнаружить сходные черты в характере их сукцессионных изменений. Рано или поздно усиление деструкционных процессов и снижение первичной продукции приводят к тому, что в экоси­стеме устанавливается продукционно - деструкционное равновесие. Совокупность видов, образующих сообщество в такой экосисте­ме, называют климаксом.

Любое нарушение продукционно-деструкционного равновесия приводит к возврату экосистемы к одной из более ранних стадий. Причиной такого нарушения может быть лесной по­жар, катастрофическое наводнение, вмешательство человека. Вырубка лесов, распашка целины, строительство городов, гидро­электростанций, разработка полезных ископаемых — все эти и многие другие виды хозяйственной деятельности людей разрушают климаксные экосистемы и могут положить начало вторичной сук­цессии.

В некоторых случаях люди сознательно создают условия, при которых продукция, экосистемы должна постоянно превышать дес­трукцию. В этом, в сущности, состоит смысл сельскохозяйственно­го производства, так как избыточная продукция любой агроэкосистемы — это либо урожай продовольственной или технической культуры (первичная продукция). В частности, при выращивании сельскохозяйствен­ных культур приходится ежегодно перепахивать поля, предотвра­щая вторичную сукцессию растительного сообщества.

Есть основания полагать, что в постоянных климатических условиях видовой состав климаксного сообщества будет один и тот же независимо от того, каковы начальные стадии сукцессии. Во всяком случае, нельзя быть уверенным в том, что экосистемы, преобразованные до неузнаваемости в результате деятельности человека, могут подобно природным экосистемам вернуться в равновесное состояние, совершенно идентичное тому, которое было на данной территории до появления на ней Homo sapiens.

2 Микроорганизмы и биосфера

2.1 Экофизиология микроорганизмов

Чем же определяется развитие микроорганизмов в природе?

• биологическими особенностями;

• энергетическим обменом;

• кинетикой роста;

• способностями к адаптации;

• стратегией;

• границами устойчивости к факторам внешней среды.

Изучение экофизиологии позволяет представить возможную роль микроорганизма в сообществе, его экологическую нишу, потенциальное место в экосистеме.

Факторы внешней среды характеризующие условия среды обитания организмов.

• магнитные и электрические поля;

• солнечная активность;

• излучение;

• гидростатическое давление;

• температура;

• кислотность (рН) среды;

• окислительно-восстановительный потенциал;

• концентрации: кислорода, питательных веществ, токсичных соединений.

В большинстве случаев отношение микроорганизмов к тому или иному фактору характеризуют графиком зависимости роста от интенсивности фактора. При этом определяют так называемые кардинальные точки:

• оптимальное значение (или область значений), обеспечивающее наилучший рост

• минимальное и максимальное значения, при которых рост прекращается

• область толерантности – это диапазон между минимальным и максимальным значениями составляет. В этой области (вне оптимума) организм активен, но имеет более низкую конкурентоспособность и может быть вытеснен другими видами.

Область толерантности организма к тому или иному фактору может быть узкой или широкой, и соответственно «-фильные» и «-толерантные» (например, термофильные и термотолерантные, галофильные и галотолерантные).

Физико-химические условия обитания организмов в природе меняются в широких пределах. Повсеместно распространенные условия часто называют «обычными», или «нормальными», а край­ние значения факторов, отличные от повсеместно распростра­ненных, — «экстремальными». Рассмотрим подробнее наиболее; экологически значимые факторы и отношение к ним микроорга­низмов.

2.2 Факторы окружающей среды, влияющие на рост и развитие микробов в окружающей среде

2.2.1 Температура

Действие температуры на рост микроорганизмов обусловлено:

1.Непосредственным влиянием на скорость хими­ческих реакций

2. На состояние макромолекулярных компонентов клетки (вязкость мембран, конформацию белков и т.д.).

В отличие от теплокровных животных микроорганизмы не могут регулиро­вать свою температуру. Их функциональная активность определяется темпера­турой окружающей среды.

С повышением температуры скорость роста микроорганизмов вначале увеличивается, достигая максимальной. Дальнейшее уве­личение температуры ведет к необратимой инактивации клеточ­ных компонентов, прежде всего денатурации белков и нуклеино­вых кислот, и гибели клетки. Для большинства организмов харак­терен весьма незначительный интервал между оптимальной и максимальной температурами. При минимальной температуре и дальнейшем ее понижении микроорганизмы в основном не поги­бают и могут длительное время сохранять жизнеспособность. При пониженной темпера­туре снижается не только скорость роста, но и скорость отмира­ния, и соответственно увеличивается выживаемость организмов.

По отношению к температуре микроорганизмы подразделяют на несколько групп.

• Самые «обычные» для окружающей природы мезофилы рас­тут при умеренных температурах. У многих из них температур­ный оптимум близок к температуре тела теплокровных живот­ных (30 — 37 °С) или несколько ниже (20 — 25 °С). Максимальная температура роста свободноживущих мезофилов близка к макси­мальному нагреву почвы (45 — 50 °С).

• Психрофилъные — холодолюбивые — микроорганизмы растут при температурах ниже 20 °С (оптимум ниже 15 °С), вплоть до от­рицательных значений температур. Как правило, психрофилы существуют в постоянно холодных условиях и чувствительны даже к небольшому повышению температуры. Одна из причин психрофилии — тепловая денатурация белков при умеренной температуре.

• Психроактивные (психротрофные) микроорганизмы, также растущие при 0 С, в отличие от психрофилов имеют более высокие оптимальную (25 — 30 °С) и максимальную (примерно 35°С температуры роста. Они приспособлены к сезонным изменениям климата и имеют селективные преимущества перед психрофильными, поскольку активны и в теплое, и в холодное время года.

Механизмы адаптации к низкам температурам:

1. Изменяется состава мембран (в ней повышается содержание ненасыщенных жирных кислот);

2. Синтезируются криопротекторы (например, глицерола);

3. Накоплением в клетках большого количества наиболее важных ферментов, так что даже при неоптимальной температуре их функционирование позволяет клетке поддерживать достаточную активность.

В зоне холодного и умеренного климата, характерного для большей части России, значение психрофильных и психротрофных микроорганизмов в природных процессах очень велико.

• К термофилам относят микроорганизмы, имеющие оптимум развития при температуре выше 50 °С. В зависимости от кардинальных температур их подразделяют на ряд групп: термотолерантные (максимум 45 — 50 °С), факультативные, облигатные, а так же экстремальные термофилы и гипертермофилы (оптимум 80-105 °С, максимум 110 °С и выше).

Антропогенная деятельность, например развитие горячего водоснабжения, может вести к расширению зон активности термофилов, скажем, в грунтах, окружающих подземные трубопроводы. Примером практического использования термофилов может служить термофильный процесс анаэробной утилизации органических отходов с образованием биогаза.

2.2.2 Кислотность среды

Кислотность среды является важным фактором, определяю­щим существование прокариот. С одной стороны, концентра­ция ионов водорода непосредственно влияет на клетку, ее элек­трический заряд, состояние мембраны, возможность протека­ния окислительно-восстановительных реакций, с другой сторо­ны, — косвенно, определяя ионное состояние металлов, кис­лот, их доступность и токсичность. Значения реакции среды раз­личных природных вод и растворов, где развиваются микроор­ганизмы (от рН 1 — 2 в кислых источниках до рН 10 в содовых озерах), покрывают почти весь теоретичес­ки возможный диапазон значений рН (0— 14). По отношению к рН среды микроорганизмы подразделяют на ряд физиологи­ческих групп.

• Нейтрофилы развиваются при значении рН, близком к нейт­ральному (рН 6 — 8); многие виды растут или выдерживают более низкие или высокие значения рН, соответственно их относят к ацидотолерантным или алкалотолерантным. Большинство природ­ных местообитаний (пресноводные озера и реки, многие почвы, внутренняя среда растительных и животных организмов) имеют близкую к нейтральной реакцию среды; слабощелочной является и морская вода.

• К ацидофилам относят организмы, растущие в кислой среде (рН < 6). Среди них выделяют облигатные и факультативные (ацидотолерантные), способные расти и в нейтральных условиях. При­мером ацидофилов служат молочнокислые, уксуснокислые бак­терии, многие грибы.

• Среди алкалифилов, предпочитающих значения рН 8,5 и выше, например, среди уробактерий и многих цианобактерий, также выделяют факультативные (способные расти в нейтральной сре­де) и облигатные виды. Независимо от рН окружа­ющей среды внутриклеточное значение рН поддерживается близ­ким к нейтральному (6 — 8) даже у алкали- и ацидофилов, что достигается прежде всего работой протонной и натриевой (у алкалифилов) насос.

Стабильное значение рН среды в некоторых местообитаниях связано с ее буферностью. Наибольшие масштабы имеет карбонат/бикарбонатная система, обеспечивающая постоянство рН вод Мирового океана.

2.2.3. Активность воды и соленость

Без воды не может быть жизни, во всяком случае, в нашем обычном ее понимании. Обмен веществами между бактериаль­ной клеткой и средой обычно идет через водные растворы.

В природе не бывает химически чистой воды — это всегда растворы, содержащие те или иные соединения, вода также взаимодействует с поверхностями не­растворенных субстратов. Степень доступности воды для хими­ческих реакций и микроорганизмов определяют показателем активности воды a_w, который характеризует степень связанно­сти ее молекул. Активность чистой свободной воды равна еди­нице. При взаимодействии воды с поверхностями, анионами и катионами, любыми гидрофильными группами активность воды становится меньше единицы.

Водные местообитания на Земле имеют различную соленость — от почти нулевой (например, дождевая вода) до очень высокой, как в насыщенных растворах в солеварнях. По отношению к солености микроорганизмы подразделяют на ряд групп.

• Пресноводные (негалофильные) организмы, в том числе обитатели ультрапресных вод, развиваются в среде с содержанием солей ≤ 0,01 % и обычно чувствительны к 3 %-й концентрации NaCl.

• Галотолерантные организмы выдерживают более высокие концентрации и часто обитают в местах с меняющейся соленостью, например в почве. Для морских бактерий оптимум солености составляет около 3,5%. Как правило, они растут в узком диапазоне концентраций соли: 2,5-5,0% NaCl. Типичными морскими бактериями являются Alteromonas, Vibrio, Photobacterium.

• Умеренные галофилы растут в диапазоне солености примерно 5-15%.

• Экстремальные галофилы развиваются при концентрации NaCl от 12 —15 % вплоть до насыщенных растворов соли.

• Особую группу составляют галоалкалифилы, растущие при высоких концентрациях соды и сочетающие в себе свойства экстремальных гало- и алкалифилов. Типичными их местообитаниями являются высокоминерализованные содовые озера.

Механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды:

1. синтез микроорганизмами осмопротекторов (осмолитов) — низкомолекулярных органических веществ, кон­центрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давле­ние (не­которые аминокислоты и их производные, сахара, гетерогликозиды).

2. аккумуляции ионов К⁺. Внут­риклеточная концентрация ионов может быть выше в 1000 раз, чем в окружающей среде.

2.2.4 Редокс-потенциал и кислород

Микроорганизмы используют энергию окислительно-восста­новительных реакций, поэтому одним из важнейших факторов, влияющих на их развитие, является окислительно-восстановитель­ный потенциал среды Eh. Значение Eh характеризует восстановленность среды и определяет термодинамическую возможность осуществления окислительно-восстановительных реакций.

Жизнедеятельность микроорганизмов приводит к изменению окислительно-восстановительного потенциала среды. Основными восстановителями в природе служат Н₂ и H₂S, часто образуемые микроорганизмами, главный окислитель — молекулярный кислород.

По отношению к кислоро­ду микроорганизмы делятся на:

аэробов, использующие О₂ как акцептор электронов при дыхании, и анаэробов, не нуждающи­еся в О₂.

Аэробов можно обнаружить в хорошо аэрируемых биотопах, в воздухе, сухой почве, на камне, поверхности кожи. К ним относятся многие тионовые, нитрифицирующие бактерии, раз­нообразные органотрофы, в том числе большинство актиномицетов и грибов.

Микроаэрофилы (например, водные спириллы) нуж­даются в низкой концентрации О₂.

В отличие от облигатных аэробов, использующих в качестве ак­цептора электронов при дыхании только О₂, факультативные аэро­бы (факультативные анаэробы) могут переключаться с аэробного метаболизма на анаэробный, например с дыхания на брожение.

Облигатные анаэробы чувствительны к токсическому дей­ствию О₂ и часто нуждаются для своего развития в восстанови­тельной обстановке. Процессы получения энергии связаны у них с брожениями или восстановлением неорганических акцепто­ров электронов (СО₂, S^°, SO₄², Fe³⁺ и т.д.). Облигатными анаэробами являются многие аноксигенные фототро­фы — гелиобактерии, зеленые и ряд пурпурных серобактерий.

Аэротолерантные анаэробы могут расти в присутствии некото­рого количества О₂, не изменяя при этом анаэробный тип ме­таболизма, например брожение у ряда стрептококков.

Механизмы защиты от действия кислорода:

1. Наличие антиоксидантов. Фотохи­мически образуется синглетный (атомарного) кислород и не полностью восстановленных соединений (радикала гидроксила ОН^., пероксида водорода Н₂О₂, супероксидного радикала О₂. Детоксикацию (тушение) синглетного кислорода обеспечивают различные антиоксиданты, из которых наиболее распространены каротиноиды

2. Наличие фермента супероксид-дисмутазы, пероксидазы, каталазы, которые катализируются не полностью восстановленных соединений кислорода. Подобные механизмы за­щиты существуют как у аэробов, так и у многих анаэробов, но развиты в разной степени.

3. Детоксикация Н₂О₂ сопряжена с окислением восстановленных соеди­нений серы или железа.

4. Недостаток каталазы, отмеченный у не­которых цианобактерий, компенсируется обильным развитием в их чехлах и слизи аэробных бактерий, устойчивых к О₂.

2.2.5. Гидростатическое давление

Бактерии относительно мало чувствительны к изменению гидростатического давления. Повышение давления до некото­рого предела не сказывается на скорости роста обычных на­земных бактерий, но в конце концов начинает препятствовать нормальному росту и делению. Жизнедеятельность некоторых бактерий угнетена уже при 100 атм, но повышение давления до 200 атм даже несколько стимулирует рост Е. coli. Однако при давлении в 400 атм Е. coli начинает образовывать нитча­тые клетки, рост которых замедлен.

Следует отметить, что различные процессы кле­точного метаболизма в разной степени чувствительны к повы­шению давления (препятствуют дерепрессии ферментов, может препятствовать ДЕРЕПРЕССИИ ферментов). При этом ин­дукция других ФЕРМЕНТОВ не затруднена.

Следует иметь в виду, что ½ поверхности Земли находится в океане на глубине 3000—6000 м, где давление соответственно около 300—600 атм, а примерно 1% поверхности Земли —глуб­же 6000м, где давление может достигать 1100 атм. Среди бак­терий, выделенных из глубин океана, имеются баротолерантные, которые способны развиваться как при обычном атмосферном — около 1 атм, так и при повышенном — 500—600 атм, давлении. Экстремально баротолерантные бактерии хорошо растут при давлении свыше 600 атм.

Баротолерантные и барофильные бактерии обычно психрофильны, так как температура в глубинах океана низка. Повы­шение давления, так же как понижение температуры, снижает текучесть липидного бислоя мембран.

2.2.6 Концентрация питательных веществ

Доступность питательных веществ имеет определяющее значе­ние для существования микроорганизмов и часто лимитирует их рост. Как правило, концентрация субстрата в экосистеме — величи­на непостоянная. Содержание органических веществ, продуцируе­мых фототрофами, может колебаться с суточной периодичностью.

Поступление в экосистему питательных веществ часто имеет эпизодический характер.

По отношению к концентрации субстрата микроорганизмы делят на копиотрофы, организмы-колонизаторы, растущие при его высоких концентрациях, и олиготрофы — преимущественно медленно растущие формы, использующие питательные вещества в очень низкой концентрации.

Факторы, позволяющие олиготрофным микроор­ганизмам существовать в условиях низкой концентрации субстра­тов:

• форма клеток, обеспечивающая высокое отношение поверхности к объему (например, у спирохет); обра­зование выростов у простекобактерий, или мицелиалъная орга­низация, позволяющая захватывать значительные пространства, осуществляя «активный поиск пищи».

• подвижность (и связанные с ней реакции таксиса), присущая бак­териям в течение всего жизненного цикла или на стадии расселе­ния, например роящимся клеткам у Caulobacter.

• образование запасных веществ даже при ро­сте на бедных средах, что позволяет им выдержать период голода­ния и обеспечить индукцию синтеза ферментов.

• низкие зат­раты энергии на поддержание жизнеобеспечения - важнейшая особенность метаболизма олиготрофов.

2.3 Адаптация и переживание неблагоприятных условий

Адаптация (лат. adaptation — приспособление, прилаживание) — совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного вида, обеспечивающая возможность специфического образ жизни в определенных условиях внешней среды. Различают общие адаптации как приспособления к жизни в обширной зоне среды, например в морской воде, в воде горячих источников, и частные адаптации как специализации к определенному образу жизни, например к использованию определенных субстратов, развитию в определенных микрозонах и т.п.

В жизнедеятельности как высших организмов, так и бактерии большую роль могут играть явления преадаптации (лат. рrае — впереди, перед). Преадаптация — это свойство организма, имеющее приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействия его со средой. Например, способность бактериальных эндоспор выдерживать длительное кипячение, по всей вероятности, можно рассматривать как преадаптацию, поскольку только при столкновении с человеком подобная устойчивость оказывается спаситель­ной. Устойчивость эндоспор к кипячению является частным элементом их об­щей устойчивости к действию различных неблагоприятных факторов среды, Как преадаптацию следует рассматривать также способность некоторых бак­терий вызывать деградацию ксенобиотиков.

Преадаптации в наш век, когда происходят быстрые и резкие изменения условий обитания организмов, имеют особенно большое значение. Освоение видом новой среды возможно лишь при наличии у него свойств, возникших в прежней среде обитания, т. е. преадаптации. Преадаптации объ­ясняются естественными причинами и обычно связаны с полифункциональностью структур и систем клетки, с относительностью специфичности фер­ментов, систем транспорта и т. д. Процесс приспособления к среде определяется регуляторными механизмами клетки или генетическими особен­ностями популяции.

Одним из частных случаев случаем приспособления к неблагоприятным условиям некоторые авторы рассматривают так называемое некультивируе­мое состояние (потеря способности прорастать на питательных средах), свойственное некоторым не образующим спор бактери­ям. Это регулируемый многостадийный процесс, возникающий в ответ на снижение температуры, голодание и ряд других стрессо­вых факторов.

2.4 Экологические ниши микроорганизмов

Под экологической нишей подразумева­ет совокупность условий, в которых возможно существование вида. У каждого микроорганизма имеется определенное местообитание — участок пространства, где он живет, размножается, где его можно обнаружить.

В различных участках пространства может создаваться сходная совокупность условий, поэтому одни и те же виды могут суще­ствовать в различных местообитаниях.

Пример. метаногены могут найти подходящие условия для существования в анаэробной зоне озера или болота, в рубце жвач­ных животных, в реакторе для получения биогаза.

Экологические ниши могут быть узкими и широкими, что свя­зано с узкой или широкой специа­лизацией организмов по метаболическим возможностям.

Согласно правилу Гаузе, два вида со сходными пищевыми по­требностями не могут занимать одну экологическую нишу. Поэто­му реализованная экологическая ниша, т. е. занимаемая организ­мом в действительности, всегда оказывается более узкой, чем потенциальная, т. е. та, которую организм с данными свойствами мог бы занять.

Пример. Организмы-целлюлозолитики, которые могут предпочитать глю­козу и другие легко метаболизируемые субстраты, однако вслед­ствие низкой конкурентоспособности вынуждены ограничивать­ся более трудно утилизируемой целлюлозой.

Связи между нишами могут быть трофическими (функциональ­ными) и топическими (по характеру местообитания). Наиболее четко «профессии» микроорганизмов можно представить, рассмот­рев их взаимодействия в микробном сообществе.

3 Микробное сообщество

3.1 Микробное сообщество как целостная и устойчивая система

Микробное сообщество представляет совокупность взаимодействующих между собой организмов. Способы взаимодействия микроорганизмов между собой различны.

Под понятием устойчивое сообщество подразумевается сообщество, способное существовать неопределенно долго за счет поступающей извне энергии, солнечной или химической. Условием устойчивости сообщества является замкнутость циклов биогенных элементов. Микробное сообщество представляет собой совокупность взаи­модействующих между собой микроорганизмов, связанных различ­ными, прежде всего трофическими связями. Это может быть как кооперация в совместном использовании субстрата, так и конку­ренция за питательные вещества. В микробном сообществе первостепенными яв­ляются кооперативные взаимодействия, когда продукты обмена одних организмов служат субстратами для других, и т.д.

Устойчивое сообщество образует трофическую систему из функционально разнородных элементов. Формирование сообществ происходит путем сборки, комбинирования компонентов в вакантные экологические ниши.

Пример. Даже очень подробное изучение питания микроорганизма, его метаболизма, кинетики роста, устойчивости к физико-химиче­ским факторам и других вопросов, составляющих основное со­держание аутоэкологии, обычно оказывается недостаточным для понимания многих природных процессов, осуществляемых мик­роорганизмами. В биосфере микробы практически никогда не дей­ствуют «в одиночку».

Жизнедеятельность, взаимодействие (об­мен) с окружающей средой, живой и неживой природой являют­ся результатом сложных взаимодействий между разными видами образуя, которые формируют устойчивую систему.

Требование устойчивости приложимо на всех этапах существования сообществ, в том числе и на самых ранних этапах эволюции в архее и протерозое. (Протерозой - геологическая эра, следующая за археем. Начало - 2500-2700 млн.лет, конец - 630-700 млн.лет назад. В протерозое появляются сине-зеленые водоросли, простейшие организмы, возникают многоклеточные организмы.) (Архей - самая древняя геологическая эра, выделяемая в геохронологии Земли. Начало - около 3500 млн. лет, конец - 2500-2700 млн.лет назад. Для архея характерна активная вулканическая деятельность. Органическая жизнь в архее представлена микроорганизмами прокариотами, существовавшими в бескислородной среде.).

Микробные сообщества существуют в разных условиях и в зависимости от этого сильно различаются. Тем не менее, трофические взаимоотношения между разными группами микроорганизмов сходны в общих чертах. (почва, моря и океаны)

3.2 Синморфология сообществ

Сообщества микроорганизмов формируют морфологически определенные образования. При рассмотрении синморфологии микробных сообществ разного происхождения можно отметить принципиальные черты сходства. Они обусловлены общими требованиями к топографии системы.

Во-первых, продуцентами являются фототрофы, и, следовательно, сообщество должно иметь поверхность, развернутую к свету.

Во-вторых, в сообществе должна осуществляться регенерация биогенных элементов из некромассы продуцентов, находящихся вне фотосинтезирующего слоя. Это осуществляется бактериями-деструкторами, образующими сложную трофическую сеть.

В-третьих, внутри такого сообщества образуются геохимические барьеры — окислительный, щелочной, сероводородный. Если на сообщество накладывается поток вещества,— а этот приток необходим для поддержания сообщества вследствие неполной замкнутости циклов,— то балластные элементы могут осаждаться на барьерах, приводя к литификации (затвердевание, литос - камень) сообщества, образованию биогенной породы.

Последовательность реакций фотосинтеза и этапов деструкции допускает их пространственное разделение. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Поэтому в сообществе могут создаваться слои с преимущественным развитием микроорганизмов, имеющих определенную физиологическую функцию. При этом в сообществе возникают микрозоны, иногда характеризующиеся отложением того или иного минерала. Особенно наглядны отложения минералов железа — окисного, сульфидного, магнетита. Таким образом, происходит образование биогенных горных пород, отражающих структуру микробного сообщества чередованием слоев минералов.

3.3 Кооперативные взаимоотношения микробов в сообществе

Кооперативные трофические взаимоотношения в сообществе могут быть рассмотрены по списку веществ, поступающих как субстраты, и списку продуктов, образуемых в этом блоке. Наиболее наглядны кооперативные отношения в разнообразной группе органотрофов, осуществляющих деструкционную ветвь в цикле углерода.

Осуществляемая микроорганизмами химическая реакция должна обеспечить достаточную энергию для существования организма. В трофической системе микробного сообщества образуется сеть взаимосвязанных химических реакций.

Под сообществом мы понимаем набор организмов, занимающих определенные фундаментальные ниши в экосистеме и связанных между собой трофическими взаимоотношениями. Среди этого набора типов взаимоотношений нас интересуют те, которые приводят к формированию микробного сообщества как, способного взаимодействовать со средой обитания как некое кооперативного целого единство. Прежде всего, сообщество как целое должно соответствовать требованиям термодинамики и в данных условиях обитания обеспечивать необходимую энергию всем своим компонентам. Для бактерий и их сообществ термодинамика осуществляемых ими химических процессов играет определяющую роль. Доминировать будут только те организмы, кинетические характеристики которых более всего соответствуют условиям, складывающимся в сообществе.

Микроорганизмы получают энергию для своей жизнедеятельности от окислительно-восстановительных реакций, представляющих перенос электрона от донора к акцептору. Микробиологам такие расчеты особенно удобны для выяснения обмена литотрофных организмов. Общее правило такое: хемалитотрофный организм может развиваться в области термодинамической устойчивости продукта энергодающей реакции. Однако работает и обратная закономерность: в местообитании сообщества, создающего определенные Eh-pH условия, химические соединения переходят в формы, соответствующие области их устойчивости в так называемых биологически опосредованных реакциях.

Для сообщества действует закон Гесса, согласно которому для системы сопряженных реакций важна только разность между исходным и конечным состояниями. При этом допускается множество путей между исходными субстратами и конечными продуктами, лишь бы выход энергии был достаточен. Тот же закон действует и для системы реакций внутри клетки. Однако для сообщества имеется ограничение, заключающееся в том, что для каждого вида, входящего в метаболическую систему сообщества, выход энергии должен быть достаточен для его существования. Таким образом, в многоступенчатой системе реакций деструкции органического вещества каждая ступень, осуществляемая видом микроорганизмов, должна быть выше некоторого минимального уровня.

Для того чтобы реакция могла быть энергодающей, во-первых, выход энергии должен быть достаточен для синтеза АТФ, в том числе и за счет протонного насоса, во-вторых, плотность потока вещества должна быть достаточна для поддержания популяции соответствующих организмов, т. е. их урожай для данной реакции должен обеспечить поддержание популяции организмов вопреки их естественному отмиранию и гибели. Если поток энергии от реакции превращения определенного вещества через локальное местообитание организмов недостаточен для поддержания популяции, то маловероятно и существование специализированной группы организмов.

Сообщество, осуществляющее замкнутый цикл (точнее, замкнутые по биогенным элементам циклы) является автономным и способно развиваться в течение длительного, даже в геологических масштабах, времени. Это достигается взаимодействием различных по функциям организмов, составляющих сообщество.

При рассмотрении цепи реакций важно заметить, что в условиях сообщества концентрация промежуточных метаболитов снижается до минимума, обусловленного их потреблением следующим в цепи организмом.

3.4 Первичная продукция органических веществ

Первый этап в сообществе осуществляют первичные продуценты — автотрофы, ассимилирующие СО₂ и, таким образом, представляющие четко очерченную на биохимическом уровне группу. В подавляющем большинстве случаев это оксигенные фотоавтотрофы, представленные физиологически узкими группами цианобактерий, водорослей, высших растений. Оксигенные фототрофы определяют вход в систему биогеохимических циклов реакциями синтеза биомассы и образования кислорода. Они конкурируют между собой за свет, воду, биогены. Фототрофный путь питания обусловлен ограничением фотосинтетически активной радиацией (ФАР), спектральный состав которой различается для разных групп организмов в зависимости от дополнительного набора пигментов. Нерегулярное поступление света, зависящее от сезона, времени суток и погоды, обусловливает необходимость для фототрофов первоначального накопления ассимилятов в запасных веществах, как полиглюкоза или жиры. Отсюда возникает возможность формирования клеток больших размеров.

Для фототрофов не представляют первостепенной необходимостью высокая интенсивность обмена с окружающей средой, потому что они обладают возможностью запасания веществ: фосфаты в форме полифосфатов; азот в форме цианофицина (полимера аргинина и аспаргиновой кислоты). Вследствие чего кинетика роста фототрофов более зависит от общего содержания питательных веществ в системе «клетки + среда».

Первичные продуценты, осуществляющих практически весь вход энергии в экосистему, ограничены конструктивным обменом, анаболизмом, и синтезом биомассы. Вторым продуктом реакции после биомассы является кислород. Выделение О₂ определяет формирование окислительной зоны для аэробов.

3.5 Деструкция органических веществ

Вторую часть цикла составляет деструкция, возвращающая первичным продуцентам-автотрофам исходные вещества за счет их минерализации. Деструкцию осуществляют прежде всего микроорганизмы; животные-консументы в наземных экосистемах ответственны лишь за 3% круговорота углерода. В микробных сообществах почвы, морских экосистемах системах цикл деструкции орган. в.в. можно полагать замкнутым за счет реакции дыхания, обратной оксигенному фотосинтезу:

[ СН₂О] + О₂ СО₂ + Н₂О,

осуществляется частично прямо консументами зоопланктона, частично многоступенчато под действием бактерий.

Трофическая структура микробного сообщества определяется взаимодействиями между функциональными группами микроорганизмов, обладающих специализированными наборами ферментов, дающими им возможность использовать те или иные вещества. Допустим, что рассматриваемое микробное сообщество получает в качестве субстрата мортмассу фотоавтотрофов, состоящую из белков, жиров, углеводов и других соединений клеток.

Соответственно трем основным компонентам мортмассы рассматриваются пептолитический, липолитический, сахаролитический пути. Согласно первому постулату Виноградского, «функции микробов в природе специализированы; для каждой работы есть свой специалист, приспособивший к ней весь химизм своего существования», каждый путь обслуживается своей функциональной группой организмов.

Первый этап деструкции представляет гидролиз, осуществляемый бактериями-гидролитиками. Стратегией гидролитиков является заселение поверхности субстрата, и их развитие прямо зависит от доступной поверхности. Бактерии-гидролитики переводят вещества твердой фазы в раствор, гидролизуя их вне клетки под действием соответствующих экзоферментов-гидролаз, соответственно протеаз, липаз, целлюлаз. Общая картина гидролиза сводится к появлению вместо индивидуальных полимеров унифицированных мономеров, поступающих в общий резервуар растворенных веществ.

Низкомолекулярные соединения поступают в клетки бактерий-осмотрофов и окисляются в зависимости от доступного окислителя. Особое место среди продуктов деструкции занимает ацетат, образующийся из большинства соединений и поступающий для окончательного окисления в С₂-метаболическом пути в сообществе.

Таким образом, деградация мортмассы дает возможность существования нескольких специализированных групп организмов:

• гидролитиков,

• диссипотрофов, использующих низкомолекулярные соединения,

• вторичных окислителей, использующих конечные продукты обмена.

Возникает вопрос, зачем столько разных специалистов, не может ли все эти реакции осуществить один организм, последовательно адаптируясь к использованию сначала наиболее доступных веществ, а затем труднее разлагаемых? Такой процесс известен для чистых культур, использующих набор субстратов, и носит название диауксии. В сообществе, однако, времени для адаптации нет, и вещество, используемое с запозданием, съест другой организм.

Организация трофической системы микробного сообщества складывается таким образом, что для каждого соединения есть свой специалист.

3.6 Межвидовой перенос водорода и синтрофия

Помимо прямого окисления ЛЖК вторичными анаэробами, существует иной термодинамически возможный процесс разложения этих соединений, обусловленный бинарным взаимодействием между группами микроорганизмов.

Принципиальным открытием в этой области было катаболической синтрофии, под которой подразумевалось осуществление реакции катаболизма только в случае взаимодействия двух организмов. Явление катаболической синтрофии означает, что сообщество микроорганизмов можно и следует рассматривать как биологи­ческое единство, обусловленное термодинамическими возможно­стями совокупности его компонентов.

Наиболее ясно дело обстоит с водородом. История такова. В 1936 г. Г. Баркер (Н. Barker) описал под на­званием «Methanobacillus omelianskii» споровый организм, кото­рый образовывал метан из этанола. Потом в Калифорнии учени­ца Баркера описала еще ряд культур метаногенов, которые превращали в метан органические кислоты (бутират, пропионат). Таким образом, была, казалось бы, решена задача описания биологического процесса метанового сбражива­ния органических кислот, который с очевидностью наблюдался на практике при метаногенезе. В 1970-х гг. с развитием строго анаэробной техники было подтверждено утверждение Н. Зёнгена, что большинство метанобразующих бактерий ис­пользует водород и есть только два организма, способных ис­пользовать ацетат, Methanosarcina и Methanothrix (Methanosaeta). Было доказано, что на самом деле культура «Metha­nobacillus omelianskii» содержит два организма: один («форма S»), споровый, близкий к Clostridium kluyveri, разлагающий этанол с образованием ацетата и выделением Н₂, и второй (штамм «М.о.Н.»), превращающий Н₂ в инертный метан. Реакция выде­ления Н₂ из этанола термодинамически невыгодна и становится возможной лишь при глубоком удалении Н₂ из сферы реакции. В результате суммарная реакция термодинамически возможна и способна обеспечить оба организма необходимой энергией. Реак­ция была названа межвидовым переносом водорода.

Организмы, способ­ные к развитию при условии, что Н₂ удаляется из сферы реакции, получили название синтрофов и составили особую функцио­нальную группу в сообществе. Из несбраживаемых соединений они образуют ацетат и водород. Синтрофы развиваются совместно с Н₂-использующими анаэробными организмами. Среди Н₂-использующих бактерий важны две группы: литотрофные метаногены и литотрофные сульфидогены.

Развитие синтрофов обусловлено выигрышем свободной энер­гии за счет уменьшения концентрации продукта. Для реакции даже при недостаточном или же положительном значении сво­бодной энергии в стандартных условиях возможен выигрыш, если концентрация продуктов мала.

Поскольку окислительно-восстановительная реакция может быть представлена как реакция дегидрогенизации, то ключевой оказывается реакция удаления Н₂. Снижение концентрации Н₂ может осуществляться например: продувкой газом, реакцией с окислителем (например, с серой), но наиболее важным способом удале­ния служит использование Н₂ гидрогенотрофами. В этом случае процесс принципиально может осуществляться только в присут­ствии двух организмов: одного, обладающего «выделяющей гидрогеназой», и другого, с «поглощающей гидрогеназой», хотя функ­ции фермента зависят от сопряжения с системой реакций внутри организма.

Для термодинамического разрешения роста за счет удаления Н₂ из сферы реакции важен тот нижний предел концентрации, до которого тот или иной организм способен удалять Н₂. Повышение концентрации Н₂ является пер­вым сигналом разбалансированности в работе сообщества вслед­ствие какого-либо стресса.

Как известно, выделение и потребление Н₂ осуществляется гидрогеназами, катализирующими обратимую реакцию:

Следовательно, можно предположить, что устанавливаются некоторые равновесные концентрации Н₂. Впервые такая равно­весная концентрация была установлена Т. Н. Жилиной при разло­жении метанола Methanosarcina. При выделении чистой культу­ры метаногена упорным спутником ее оказался Desulfovibrio vulgaris, не использующий метанол, как и другие сульфатредук-торы, но растущий с Н₂. Выяснилось, что метилотрофные метаногены при росте на метиламинах поддерживают стационарную концентрацию Н₂ за счет его выделения. Таким образом, в бинар­ной культуре Methanosarcina + Desulfovibrio метаноген выполнял роль синтрофа по отношению к сульфидогену, имеющему боль­шее сродство к Н₂.

Термодинамический выигрыш при удалении продукта реак­ции может быть получен не только для Н₂, но и для других соеди­нений.

Катаболическая синтрофия с межвидовым перено­сом водорода представляет один из ключевых процессов в анаэ­робном сообществе. Таким образом, водородный путь с участием гидрогенотрофных вторичных анаэробов в сочетании с явлением синтрофии оказывается принципиальным для сообщества в целом.

3.7 Взаимодействие гидролитиков и диссопотрофов

Рассеиваемый при гидролизе полимера олигомерный продукт может быть использован «микрофлорой рассеяния», теперь получившей название диссипотрофов. Эти организмы легче всего выделяются в культуру и лучше всего известны в лабораторной практике. Диссипотрофы представлены в основном одиночными клетками, часто подвижными. В анаэробном сообществе они нагляднее всего представлены спирохетами с очень выгодным отношением поверхности к объему. Зависимость диссипотрофов от гидролитиков очевидна. Необходимость взаимодействия двух групп организмов при разложении даже такого простого вещества, как линейный полимер глюкозы — целлюлоза — лучше рассмотреть на конкретном примере анаэробных термофильных целлюлозолитических организмов.

Разложение целлюлозы представляет важнейший маршрут в наземных и многих морских экосистемах, поскольку целлюлоза образуется в больших количествах как структурный компонент клеточной оболочки растениями и водорослями. Способностью к разложению целлюлозы обладают многие грибы, из которых наиболее подробно была изучена Trichoderma, некоторые актиномицеты, часть которых специализирована на разложении хитина, в том числе грибной стенки, аэробные бактерии, как, например, цитофаги, некоторые миксобактерии, бациллы, целлуломонас, целлвибрио. Среди анаэробов наиболее легкими для исследования объектами оказались клостридии.

Использование целлюлозы обусловлено взаимодействием с нерастворимым гидрофильным субстратом, представляющим структурно-организованные волокна. Отсюда следуют необходимость физического контакта клеток с нерастворимым субстратом и обрастание его биопленкой. Деградация целлюлозы требует действия внеклеточных ферментов целлюлаз. Доступность для фермента сильно коррелирует с пористостью целлюлозного материала. Физический предел пор для действия фермента составляет величина в 40-50 ангстрем.

Разложение целлюлозы было подробно исследовано на примере Clostridium thermocellum в связи с организацией производства этанола на целлюлозе. Гидролиз осуществляется внеклеточным целлюлазным комплексом (целлюлосомой), включающим ряд ферментов, прежде всего эндоглюконазу, гидролизующую р-1,4 связь в разных местах с образованием случайных по длине целлодекстринов, которые могут быть далее гидролизованы до более коротких олигомеров и поступать в клетку. У С. thermocellum эндоглюконазный комплекс наиболее активен. Менее активна у этого организма экзоглюконаза, отщепляющая с редуцирующего конца полимерной цепочки дисахарид целлобиозу.

Соотношение эндоглюконаза/экзоглюконаза различно у разных организмов. Например, у гриба Trichoderma преобладает экзоглюконаза. Целлюлазный комплекс по-разному ингибируется конечными продуктами у разных целлюлозолитиков.

Продукты гидролиза целлюлозы переносятся в клетку двумя разными путями с участием необычных ферментов: фосфорилазыцеллобиозы или целлодекстрин-фосфорилазы. Обе эти реакции фосфорилирования термодинамически обусловлены гидролитическим выбросом глюкозы вне клетки при АТФ-независимом транспорте остающейся части полиглюкозы внутрь клетки. Там она подвергается сбраживанию, по обычному пути брожения, с образованием летучих жирных кислот и, прежде всего, бутирата, ацетата, этанола, Н₂.

Сходные пути гидролиза действуют и с другими полисахаридами, требуя специфических ферментных систем. Легче всего гидролизуются растворимые полисахариды, для которых есть соответствующие ферменты: крахмал с амилазой, пуллулан с пуллуланазой, ксилан с ксиланазой и т. д.

Из описания действия целлюлазного комплекса с очевидностью следует, что целлюлозолитические организмы должны развиваться в тесных симбиотических отношениях с другими организмами. Прежде всего это относится к необходимости удаления глюкозы диссипотрофами. В исследованной бинарной культуре с С. thermocellum глюкозу использовал Thermoanaerobacter. Аэробным целлюлозолитикам цитофагам сопутствуют типичные диссипотрофы простекобактерии. Таким образом, образование пары «гидролитик — диссипотроф» представляет правило. Для анаэробных целлюлозолитиков необходимо удаление продуктов брожения, так же как для многих первичных анаэробов. Поэтому целлюлозолитические организмы развиваются в тесных синтрофных отношениях с рядом сопутствующих форм.

Помимо катаболических взаимодействий, спутники обеспечивают анаболические нужды целлюлозолитиков. А. А. Например, сопутствующие диссопотрофы обеспечивают анаболические целлюлозолитиков связанным азотом, а также различными факторами роста. В результате целлюлозолитическое сообщество взаимодополняющих организмов представляет функционально нечто совершенно иное, чем чистая культура, где необходимо специальными приемами восполнять недостающие потребности организма. Поэтому в каждых экологических условиях формируется своя группировка, связанная с разложением целлюлозы, включающая функционально сходные, но различные но происхождению организмы.

Молекулярные методы позволили разобраться в происхождении целлюлозолитической активности на примере узкой группы экстремально термофильных целлюлозолитиков. Гены, определяющие целлюлозолитическую активность, часто полифункциональны, несколько различаются по последовательностям, но вместе с тем существует высокая вероятность того, что горизонтальный перенос генов имел большое значение в эволюции этой функциональной группы организмов.

3.8 Метаногенное сообщество

В трофическую систему входят немногие функциональные группы организмов. Разложение мортмассы начинают гидролитики, специализированные по определенным полимерам, напри­мер, целлюлозолитические, пектинолитические, пептолитические и т. д., образующие разнообразные маршруты, сходящихся к немногим промежуточным олигомерам. В сочетании с ними действуют ли­шенные гидролитической активности диссипотрофы, использую­щие растворенные олигомеры. Если гидролитики ограничены поверхностью гидролизуемых веществ твердой фазы, то для диссипотрофов ограничение обусловлено притоком рассеиваемых веществ. Анаэробные гидролитики и диссипотрофы составляют группировку первичных анаэробов-бродилыциков, осуществляю­щих водородную или кислотогенную фазу с образованием не­сбраживаемых продуктов.

Образуемые гидролитиками и диссипотрофами Н₂ и ацетат могут использоваться соответственно гидрогенотрофными и ацетокластическими метаногенами. Другие продукты брожения и гид­ролиза, суммарно обозначенные как летучие жирные кислоты, разлагаются при меж­видовом переносе водорода с участием ацетогенных синтрофных бактерий (при условии эффективного удаления Н₂ гидрогенотроф­ными метаногенами).

Если же Н₂ не используется гидрогенотрофными метаногена­ми в силу каких-либо причин, например низкой температуры, то начинает действовать гомоацетатный шунт (анг. ответвление), в котором гидрогенотрофные гомоацетатные бактерии образуют ацетат по реакции:

ЗН₂ + 2СО₂ = СН₃СООН + Н₂О

В рассмотренном сообществе необходимо взаимодействие всех групп, причем гидрогенотрофные метаногены играют роль конечного стока для Н₂, обеспечивающего возможность разло­жения ЛЖК синтрофами. В противном случае Н₂ ингибирует раз­ложение ЛЖК. Сходную роль выполняют и диссипотрофы по отношению к гидролитикам. Таким образом, здесь имеются и термодинамически обусловленные обратные связи, и регуляторные связи. Если в сообществе имеется дисбаланс между группа­ми организмов, например, вследствие избытка легкодоступных углеводов, то происходит ингибирование микроорганизмов обра­зующимися органическими кислотами вследствие снижения рН.

Один из вариантов связей для рассмотренного участка трофичес­кой цепи наблюдается в психроактивном сообществе тундры. За короткий вегетационный период глубокий гидролиз раститель­ных оболочек не успевает осуществиться, и поэтому возникает короткая пищевая цепь, свойственная копиотрофам, в которой используются легко гидролизуемые и растворимые ве­щества, преимущественно по пути маслянокислого брожения с обильным выделением Н₂. Водород используется гидрогенотрофными гомоацетатными бактериями с образованием ацетата. Во­дородные метаногены отсутствуют. Разложение ацетата протека­ет медленно за счет накопленной биомассы ацетокластических метаногенов с очень медленным ростом.

3.9 Сульфидогенное сообщество

Сообщество развивается в условиях поступле­ния сульфата. Тогда место метаногенов занимают сульфидогены. Они осуществляют сток Н₂, обеспечивая работу синтрофов и благоприятный термодинамический баланс сообщества. Они же способны использовать лактат, образуемый из углеводов молочнокислыми бактериями и в результате удерживают рН сис­темы, не давая закислиться среде. Группа ацетотрофных сульфидогенов использует ацетат, однако с некоторым запозданием от­носительно гидрогенотрофных организмов. ЛЖК разлагаются либо консорциумом синтрофов и гидрогенотрофов, либо напрямую — ацетат и ЛЖК-использующими сульфидогенами, из кото­рых особое внимание следует обратить на род Desulfotomaculum. Сульфидогенная трофическая система накладывается на метаногенную и доминирует над ней.

Ценой участия сульфидогенов служит образование H₂S, кото­рый оказывает подавляющее действие на большинство сооб­ществ, за исключением тиофильных. Для метаногенного сообще­ства обычна концентрация 2-3 мМ H₂S и превышение ее требует смены сообщества с появлением других видов в тех же функцио­нальных группах микроорганизмов.

Сульфидогенное сообщество играет чрезвычайно большую роль в морских условиях, причем большая часть органического вещества в донных осадках разлагается по этому пути. Ограни­чивающим фактором служит приток сульфата извне. Регенерация сульфата возможна двояким путем: либо H₂S окисляется в аэроб­ных условиях, либо анаэробно окисляется в сульфат аноксигенными фототрофными бактериями.

Характерным во взаимодействии сульфидогенного и метаногенного сообществ служит существование так называемого «неконкурентного С пути». Например, при разложении пектина образуется метанол, не используемый сульфатредукторами, но окисляемый метилотрофными метаногенами. Даже при избытке сульфата и подавлении других метаногенов, например, в гиперсо­леных водоемах, метилотрофные метаногены продолжают дей­ствовать в «неконкурентном пути» метаногенеза и служить источ­ником метана.

3.10 Бактериальный окислительный фильтр и изотрофы

Если продукты анаэробного обмена поступают в область, где присутствует О₂, то они становятся доступны для окисления аэробами. Эта группировка микроорганизмов получила название «бактериального окислительного фильтра» или, в связи с тем что важная часть продуктов анаэробного обмена представлена вос­становленными газами, «газотрофов». Аэробное окисление про­дуктов обмена вторичных анаэробов представляет альтернативу их фототрофному окислению. Сообщество газотрофов не образует столь четких связей между собой, как анаэробы-органотрофы, поскольку, по сути, использует аллохтонное вещество, поступающее в его область развития извне. Общим субстратом, за который идет конкуренция, является О₂. Соответственно газотрофы составляют ряд градаций от аэробов до микроаэрофилов и факультативных анаэробов. Этот ряд находит свое выражение в расположении газотрофов в виде пленок или тонких зон в облас­ти оксиклина, или кислородного скачка — обусловленного ими резкого снижения концентрации O₂. Поэтому они относятся к так называемым градиентным организмам, развивающимся в пере­ходной зоне от восстановленных к окислительным условиям. Наиболее характерными представителями этой группы служат бесцветные серобактерии, слои которых часто окрашены в ярко белый цвет отложениями серы. Градиентные организмы очень трудно поддаются культивированию в лабораторных условиях.

Газотрофы выполняют роль защитного фильтра от кислорода для анаэробного сообщества, препятствуя проникновению O₂ в нижележащие слои.

Среди организмов окислительного фильтра характерны хемо-литотрофы и метанотрофы. Окисляемыми соединениями являются СН₄ для метанотрофов, Н₂ для водородных бактерий, СО — для карбоксидобактерий, NH₃ — для нитрификаторов, H₂S — для се­робактерий, устойчивые к окислению соединения серы, как тио­сульфат — для тионовых бактерий. Большинство газотрофов — высокоспециализированные организмы, но часть из них, как водо­родные бактерии, относится к факультативно автотрофным организмам. Газотрофы представляют критически важную группу для со­става атмосферы, предотвращая выход в нее таких газов, как метан.

3.11 Аэробное сообщество

Центральное место в аэробном сообществе занимают первичные продуценты — оксигенные фотоавтотрофы. Они в дневное время служат источ­ником О₂ и экскретируемых органических веществ, которые мо­гут быть использованы сопутствующими органотрофами. В ночное время фотоавтотрофы ис­пользуют запасные вещества для дыхания. В тех бентосных сооб­ществах цианобактерий или водорослей, которые оказываются ночью в аноксической зоне, темновой метаболизм может быть обеспечен брожением запасных углеводов в виде полиглюкозы, а у цианобактерий и брожением аргинина. Главным продуктом пер­вичных продуцентов служит мортмасса фотоавтотрофов, включа­ющая в себя две категории веществ: легко разлагаемые запасные вещества и компоненты цитоплазмы, преимущественно раство­римые (РОВ) и нерастворимые структурные компоненты, прежде всего клеточной стенки (ВОВ), поступающие в виде опада.

Аэробные органотрофы очень разнообразны и представляют группу, привлекшую более всего внимания на уровне чистых культур. Для системы трофических связей характерна структура сходящихся пищевых маршрутов в виде перевернутого «веера», где каждое вещество имеет своего специалиста. «Веер» сходится к СО₂ как конечному продукту и суммарное действие аэробов определяется по дыханию: образованному СО₂ и/или потреблен­ному О₂. В трофической системе, помимо специализации по суб­стратам, можно различить группы зимогенов-копиотрофов, гидролитиков, диссипотрофов, автохтонов.

Использование веществ, экскретируемых оксигенными фототрофами, ведет органотрофов к временной экспозиции в услови­ях гипероксии, и поэтому аэробы этой группы должны иметь эффективную защиту от токсического действия О₂, усиливающе­гося действием света. Характерным признаком служит образова­ние антиоксидантов каротиноидов, свойственных, например, бактериям, развивающимся в сообществе с литофильными ли­шайниками, особенно в высокогорье.

Растворенные вещества служат субстратом зимогенной мик­рофлоры, представленной копиотрофами. Белковые соедине­ния разлагаются протеолитическим путем гниения, с участием аммонифицирующих организмов; аммиак поступает нитрификаторам. В природе этапы деградации можно наблюдать при само­очищении водотоков, в которых выделяются зоны сапробности от сильно загрязненных к очищенным водам. Моделью интенсив­ного разложения легкодоступного органического вещества слу­жат аэрируемые очистные сооружения. Критическим фактором служит доступность кислорода: при высоком содержании органи­ческих веществ поступление его путем диффузии становится не­достаточным и преимущество получают факультативно анаэроб­ные организмы. Практическим приемом определения дыхания за счет растворенных веществ служит определение «биохимического потребления кислорода». Обычно определяется потреб­ление О₂ за 5 суток в исследуемой природной воде или после ее разбавления аэрированной водой. ВПК служит очень на­дежной мерой определения доступного органического вещества.

Особую роль среди экскретируемых растениями веществ пред­ставляют летучие органические соединения, например терпены, выделяемые растениями и токсичные для бактерий.

Нерастворимые вещества подвергаются гидролизу специали­зированными группами организмов. В водоемах взвешенное органическое вещество в значительной степени оседает на дно и, вследствие медленной диффузии 0₂, поступает в анаэроб­ную зону. В наземных экосистемах ве­дущую роль играет гидролиз лигноцеллюлозы растительных остат­ков. Наземные гидролитические организмы часто имеют мицелиальное строение и представлены эукариотными микромицетами и актиномицетами. Последние доминируют при разложении мортмассы грибного мицелия, представленного полимером глюкозамина хитином. Из бактерий характерными целлюлозолитическими организмами являются цитофаги, неко­торые миксобактерии. Особый путь представляет разложение лигнина, осуществляемое только грибами с помощью перекисного механизма, принципиально зависящего от доступности кисло­рода. Образующиеся при этом фенольные соединения использу­ются бактериями. Сообщество грибов как важнейших деструкто­ров одревесневшей растительной массы работает на главных трофических маршрутах в лесных экосистемах.

Гидролитические организмы образуют сложные сообщества с диссипотрофами, в которых важны не только связи по основному субстрату, но и взаимозависимость по анаболизму, обмен факто­рами роста. Группировка аэробных диссипотрофов, характерным представителем которых служат простекобактерии, очень важна в сообществе, начиная доминировать на поздних стадиях мик­робной сукцессии деструкторов.

В системе аэробных деструкторов характерным продуктом оказываются остаточные вещества, например, лигнин и трудно разложимые соединения, которые дают начало гумусовым веще­ствам. В цикле углерода эти устойчивые соединения играют первостепенную роль при переходе ко времени геологических масштабов и эволюции биосферы в целом. Они разлагаются «ав­тохтонной» микрофлорой. Разложение идет преимуще­ственно по пути соокисления, когда образующиеся при дыхании перекиси хаотически разрушают углеродный скелет устойчивого соединения, а продукты, часто циклические, используются автох­тонной микрофлорой.

Таким образом, представленная схема взаимоотношений трофических групп, в микробном сообществе должна с той или иной степенью пол­ноты реализовываться в сообществах, населяющие разные биото­пы. Соответственно перечисленные группы организмов должны содержать виды, приспособленные к развитию при высокой температуре в термофильном сообществе, при низкой — в психрофильном. В пресных водоемах, в море развиваются свои со­общества; при повышенной солености в лагунах — галофильное сообщество; в почве, в горных породах — свои. Особенно велико разнообразие продуцентов — цианобактерий, водорослей, расте­ний — и органотрофов, аэробных и анаэробных, лежащих на маршрутах разложения органического углерода в сообще­стве. В сообществе с обилием органического вещества, например в сточных водах, число культивируемых видов составляет многие сотни. Доминируют, однако, немногие десятки.

3.12 Сообщество и филогения

Сообщество микроорганизмов действует как метаболическая целостность, объединяя организмы с разными трофическими функциями. Эти функции имеют первостепенное значение в от­ношениях организма со средой и соответственно могут рассмат­риваться как благоприобретенные.

Рассматривая совокупность обитателей одной экологической ниши, можно сделать заключение, что они часто близки между собой и большое число их представлено организмами, филогене­тически родственными, например, органотрофные анаэробные копиотрофы в значительной степени представлены клостридиями и родственными им организмами. Другими примерами могут служить сульфатредукторы, составляющие филогенетически обособленные группы, хотя способность к сульфатредукции, распространена и среди других филоге­нетических линий.

Если же рассматривать трофические связи между функцио­нальными группами в сообществе, то оказывается, что тесно взаимосвязанные, а иногда и прямо взаимозависящие группиров­ки, как правило, представлены филогенетически удаленными друг от друга организмами (Г. А. Заварзин). Например, в анаэ­робном сообществе гидролитики представлены клостридиями, а взаимодействующие с ними диссипотрофы — спирохетами; взаи­модействующие с грамположительными молочнокислыми бакте­риями сульфатредукторы — протеобактерии. Аэроб­ных целлюлозолитиков цитофаг сопровождают простекобактерии, относящиеся к протеобактериям. Сообщество собирается из разнородных организмов, кото­рые оказываются вместе в одном местообитании. Сообщество конструируется из генетически разнородного материала, который функционально взаимодополняет друг друга по требованиям формирования устойчивой системы. Сообщество бактерий, располагающееся на первых ступенях эволюции и не имеющее предшественников, изначально требует функционального разнообразия.

Вид организмов не может длительное время существовать вне сообщества, потому что приведет к материальному дисбалансу в месте своего обитания. Это относится даже к фотоавтотрофам, рост которых будет лимитирован биогенами без возврата их в цикл путем деструкции.

При рассмотрении прокариотной клетки можно установить, что она работает как система, составленная из разнород­ных частей-блоков. Нечто сходное обнаруживается и при анализе сообщества: существование его зависит от согласованной работы разнородных компонентов. Отсюда и сообщество можно рас­сматривать как некое единство. Существенным отличием сооб­щества бактерий как функционирующей целостности от клетки служит способ приспособления к изменяющимся условиям суще­ствования. Механизм адаптации клетки зависит от мобилизации имеющейся генетической информации. Адаптивная динамика сообщества основана на изменении коли­чественного соотношения входящих в него видов и, при рассмот­рении крупномасштабных изменений, на вербовке извне новых членов, соответствующих условиям и требованиям системы. Для сообщества бактерий, где из-за распространения с аэрозолями не существует ограничений географической изоляции, такая вербов­ка облегчена по сравнению с сообществами высших организмов.