2.6.2 Вирусы со спиральным ти­пом симметрии (с трубчатым нуклекапсидом)

В этом случае капсомеры ассоциируются с геномом и образуют спиралевидную, винтообразную структуру. Такой тип укладки называется спиральным типом симметрии, а сама структура — нуклеокапсидом. Такой тип симметрии нуклеокапсида характерен для вирионов табачной мозаики, ортомиксо-, парамиксо-, рабдовирусов. Нуклеокапсиды могут быть ригидны­ми, как, например, у парамиксовирусов, или гибкими, если межмолекулярные силы не слишком жестко связывают структурные единицы капсида, как, например, у вируса везикулярно­го стоматита.

Больше, чем о структуре любого другого виру­са, известно о физической и химической структуре вируса табач­ной мозаики. Вирионы представляют собой прямые стержни без липопротеидной оболочки, которые состоят из 2130 повто­ряющихся химических единиц, являющихся одновременно и структурными единицами, и капсомерами. Эти белковые моле­кулы уложены в спираль таким образом, что по отношению к продольной оси стержня все капсомеры (за исключением конце­вых) находятся в одинаковом положении.

Трубчатые нуклеокапсиды характерны для тех вирусов поз­воночных, у которых геном представлен односпиральной РНК. Такие нуклеокапсиды не являются «голыми» вирионами, гибкие спиральные трубки всегда заключены в липопротеидную обо­лочку. Диаметр нуклеокапсидов был измерен у ряда вирусов, но шаг спирали известен лишь у некоторых. Поверхность контакта между соседними витками спирали коническая, поэтому контакт сохраняет­ся даже при резком изменении кривизны нуклеокапсида и ви­русная РНК всегда оказывается надежно защищенной.

2.6.3 Взаимное расположение нуклеиновой кислоты и капсоме­ров

Геном любой вирусной частицы представлен единственной нуклеиновой кислотой: либо РНК, либо ДНК (исключение составляют ортомиксо- и аренавирусы, содержащие малые количества хозяйской тРНК). Характер взаимодействия между вирусной нуклеиновой кислотой и капсомерами при спиральной и икосаэдрической симметрии нуклеокапсида различается.

У икосаэдрических вирусов такого регулярного взаимодейст­вия между нуклеиновой кислотой и каждой белковой субъеди­ницей нет. У наиболее простых изометрических вирусов гибкая односпиральная РНК может сворачиваться с той или иной степенью упорядоченности по отношению к капсомерам и со­ставляющим их химическим субъединицам. Простые изометри­ческие вирусы имеют сложную структуру, поскольку они содержат несколько разных вирусспецифических полипептидов; один или несколько полипептидов расположены внутри капсида, и именно они, а не капсомеры, взаимодействуют с вирусной РНК.

Белки более крупных ДНК-содержащих вирусов расположе­ны в несколько слоев, не всегда симметричных. Внутренние белки многих ДНК-содержащих вирусов обладают ярко выражен­ными основными свойствами; они связаны с вирус­ной нуклеиновой кислотой, образуя вместе с ней сердцевину внутри изометрического капсида.

2.7 Вирусные липопротеидные оболочки

Под оболочкой вириона подразумевается наружный липопротеидный слой, который формируется в процессе почкования вируса ня клеточной мембра­не. Вирусы, имеющие липопротеидную оболочку, на 20—30,% состоят из липидов, которые локализованы исключительно в оболочке. Липиды имеют клеточное происхождение и попадают и состав вириона из клеточной мембраны при почковании, в то время как белки липопротеидной оболочки вирусспецифические. Вирусы рода Herpesvirus — это единственные из вирусов позво­ночных, которые почкуются на ядерной мембране, и оболочка их содержит несколько вирусспецифических гликопротеидов. Остальные вирусы с гликопротеидной оболочкой почкуются на плазматической мембране и содержат один или несколько раз­ных полипептидов. Вирусы, относящиеся к семейству Togaviri-dae, имеют изометрический капсид, к которому непосредственно прилегает липидный слой; из него выступают наружу вирусспецифические гликопротеидные пепломеры.

Все вирусы животных с трубчатыми нуклеокапсидами обла­дают липопротеидной оболочкой. У них липидный слой с высту­пающими пепломерами прилегает к белковому чехлу (мембранному белку, см. рис. 12), который может быть относительно жестким, как у вирусов семейства Rhabdoyiridae (везикулярный стоматит, бешенство), и легко деформируемым, как у миксови-русов, поэтому вирионы на электронных микрофотографиях при негативном контрастировании имеют полиморфный вид.