2.6 Структура вирусов

Отдельная вирусная частица получила название «вирион». Белковый чехол у изометрического вириона или бел­ковая трубка у вириона со спиральной симметрией называется капсидом. Он может быть «голым» или заключенным в липопротеидную оболочку (пеплос), образующуюся из модифициро­ванных клеточных мембран при созревании вируса путем почкования. Если капсид (чаще спиральный и реже изометри­ческий) содержит нуклеиновую кислоту, такой комплекс называется нуклеокапсидом. У большинства изометрических и у всех сложных вирионов капсид заключает в себе внутренний белок и нуклеиновую кислоту (вирусный геном), называемые сердцеви­ной.

Капсиды состоят из повторяющихся белковых субъединиц, каждая из которых образована одной или несколькими белко­выми молекулами. Различают три уровня сложности. Химичес­кие единицы — это отдельные полипептиды; они образуют структурные (морфологические) единицы — капсомеры, которые могут состоять из одной или нескольких белковых молекул. Те из них, которые образуют выступы на липопротеидной оболоч­ке вириона, называются пепломерами. Химические единицы, образуя структурные единицы, часто соединены дисульфидными связями. Структурные единицы удерживаются в составе капсида нековалентными связями. Капсиды некоторых вирусов легко разрушаются 1 М раствором хлорида кальция или натрия, что свидетельствует о наличии электростатического взаимодействия между структурными единицами. Однако другие единицы в солевых растворах не разрушаются и чувствительны только к детергентам, что указывает на гидрофобную природу связей.

Вирусы имеют два типа симметрии строения капсида: куби­ческий и спиральный (трубчатый капсид). Структурными еди­ницами капсида являются белковые субъединицы, состоящие из одной или нескольких молекул белка (рис. 12). Структурная единица вируса табачной мозаики состоит из молекул одного белка, вируса полиомиелита — из четырех молекул белка.

2.6.1 Вирусы с кубическим типом симметрии

В данном случае капсомеры образуют полное изометрическое тело, в центре которого находится геном. Такая укладка называется кубичес­ким типом симметрии. Последнее означает, что тело является симметрическим в трех взаимно перпендикулярных направлени­ях (осях симметрии) (рис. 13—15).

Многие сложно устроенные вирусы имеют внешнюю липопро­теидную оболочку (суперкапсид), представляющую собой липидный бислой со встроенными в него суперкапсидными белка­ми. Форма таких вирионов приближается к сферической. Суперкапсидные белки являются типичными интрамембранными белками и чаще всего представлены гликопротеидами. Глико-протеиды формируют морфологические субъединицы, которые в электронном микроскопе имеют форму, подобную форме шипов.

Весьма сложное строение имеют вирионы осповакцины. Сердцевина их, содержащая вирусную ДНК в составе нуклеопротеида, имеет форму двояковогнутого кольца и окружена двумя линзообразными латеральными тельцами. Вирус имеет несколь­ко оболочек, из которых наиболее сложное строение имеет на­ружная.

У ряда сложно устроенных вирусов капсид окружен допол­нительными внутренними структурами (вирусным матриксом), образованными обычно внутренними белками. В этом случае внутренний компонент обозначают как сердцевина (core), или нуклеоид.

У всех вирусов кубической или спиральной симметрии, не имеющих наружной оболочки, величины диаметров нуклеокапсида и вириона идентичны, У вирусов же, имеющих наружную оболочку, диаметр вириона значительно превосходит диаметр нуклеокапсида,

Оболочки вирионов формируются при их созревании на внут­ренней стороне клеточной мембраны.

Из кристаллографии известны три типа фигур с кубическим типом симметрии: тетраэдр, октаэдр и икосаэдр. Последний тип симметрии наиболее экономичен.

У изометрических вирионов капсомеры в капсидах расположе­ны в соответствии с икосаэдрической симметрией. Икосаэдр образован 20 равносторонними треугольниками; у него 12 вер­шин, в каждой из которых сходятся углы пяти треугольников, и 30 ребер, где соединяются прилегающие стороны соседних треугольников. Икосаэдр обладает симметрией второго порядка (всего их пять) относительно оси, проходящей через центр любого ребра, симметрией третьего порядка относительно оси, проходящей через центр любой треугольной грани, и симметрией пятого порядка относительно оси, проходящей через каждую вершину. Каждая треугольная грань содержит три асимметри­ческие единицы (т. е. единицы, которые не имеют правильных осей симметрии), так что для построения икосаэдра необходимо минимум 60 асимметрических единиц.

Имеется три основных типа укладки структурных единиц; 1) три единицы, составляющие каждую треугольную грань, группируются у центра треугольника, образуя капсомеры-тримеры; 2) структурные единицы группируются около вершин тре­угольника, так что в тех местах, где пять граней сходятся у вершины икосаэдра, образуется капсомер-пентамер, а там, где шесть граней сходятся у вершины икосадельтаэдра, образуется капсомер-гексамер; 3) пара структурных единиц прилегающих граней группируется у ребер, образуя капсомеры димеры. По расположению и размеру капсомеров можно оценить, сколько структурных единиц входит в каждый капсомер.

Установлены физические различия между вирусами со спи­ральной и икосаэдрической симметрией,

Все известные ДНК-содержащие вирусы животных обладают изометрическими (или сложными) капсидами; изометрические капсиды имеют также вирусы, геном которых представлен двуспиральной РНК, и вирусы геном которых представлен односпиральной РНК. Число капсомеров у разных вирусов с кубическим типом симметрии различно.