8.3 Роль фагоцитоза в противовирусном иммунитете

Ранее счи­талось, что роль фагоцитоза в противовирусном иммунитете не имеет существенного значения. Вирусы легко адсорбируются на поверхности лейкоцитов и проникают в них. Однако последую­щего разрушения их не происходит, так как фагоциты оказа­лись не способными переваривать захваченные ими вирионы. Некоторые вирусы даже могут репродуцироваться в лейкоцитах (вирусы африканской чумы свиней, чумы крупного рогатого скота). Однако отрицать роль фагоцитарных клеток в противо­вирусном иммунитете нет основания. В защите организма от вирусных инфекций фагоцитоз играет важную роль, но прояв­ляется фагоцитозом не вирионов, а инфицированных ими чув­ствительных клеток, эритроцитов, тромбоцитов и других час­тиц, доступных для фагоцитоза.

По новой классификации фагоцитарные клетки именуют «системой мононуклеарных фагоцитов», которая включает промоноциты костного мозга (клетки-предшественники), моноциты периферической крови (подвижные клетки, образуемые в ре зультате деления промоноцитов) и тканевые макрофаги, кото­рые находятся в печени, селезенке, лимфатических узлах, кост­ном мозге, нервной системе.

Освобождение крови от посторонних частиц и бактери (клиренс) осуществляется макрофагами печени (купферовские клетки) и красной пульпой селезенки, причем скорость очище­ния крови от вирусов зависит как от биологических свойств вирусов (их размеров, вирулентности) и величины вводимой дозы, так и от степени резистентности организма, активности его клеточных и гуморальных факторов иммунитета.

Устойчивость вирусов к фагоцитозу не абсолютна; по этому свойству между ними установлены существенные различия. Крупные вирусы эктромелии, осповакцины, простого герпеса и везикулярного стоматита выводятся из крови быстрее, чем мел­кие энтеровирусы. Специфические противовирусные антитела вызывают агломерацию вирионов и их опсонизацию. Такие нейтрализованные антителами агломераты вирионов захваты­вают макрофаги и переваривают их. Комплемент повышает прочность связи антител с вирусами, способствует укрупнению агломерата вирионов, их опсонизации, клиренсу (очищению) крови и фагоцитозу, Однако в отличие от бактерий вирусы бо­лее устойчивы к ферментам фагоцитов, поэтому процесс пере­варивания их фагоцитами происходит не во всех случаях.

В процессе иммунизации организма макрофаги подвергают­ся специфической перестройке. Она выражается в их способно­сти более быстро разрушать фагоцитированный вирус, в боль­шей устойчивости к цитопатическому действию вируса гриппа, а также в неспособности поддерживать синтез V- и S-антигенов вируса и давать гемадсорбцию по сравнению с макрофагами, не подготовленными иммунизацией животных. Установлено, что противовирусная активность различных категорий фагоцитар­ных клеток неодинакова, Полиморфноядерные нейтрофилы им­мунизированных кроликов не разрушают вирус осповакцины, а мононуклеары тех же животных не только фиксируют, но и дезинтегрируют его. Ряд авторов показали, что очищение кро­ви от энтеровирусов (Коксаки группы В и А9, полиомиелита) обусловлено функцией макрофагов, которые у иммунных жи­вотных более активно переваривают вирус, Если последний предварительно обработать (сенсибилизировать) специфически­ми гамма-глобулинами, то процесс ферментативного перевари­вания его может происходить и в макрофагах нормальных жи­вотных. Фагоцитированные вирусы гибнут под влиянием кисло­го содержимого вакуоли и ферментов фагоцитов.

Таким образом, более ранние представления о принципиаль­ном различии вирусов и бактерий по их отношению к фагоци­тозу не являются абсолютными. Оказалось, что и некоторые бактерии (брюшного тифа, инфлюэнцы, токсигенные штаммы стафилококков, гонококки) сохраняют жизнеспособность, буду­чи фагоцитированными.

Однако клеточные факторы иммунитета не ограничены толь­ко фагоцитозом, как предполагалось, раньше. Клетки ретикулоэадотелиальной системы продуцируют антитела, интерферон, комплемент, энзимы и другие вещества, являющиеся фокторами иммунитета.