Признаки доминирования и подчинения

У евразийских сурков в семье не отмечено соперничества в отношении тех факторов, борьба за овладение которыми приводит у других животных к установлению отношений, традиционно описываемых в терминах “доминирование - подчинение”. Однако в ряде ситуаций, особенно при подходах и обследовании партнера, поведение членов семьи может быть асимметрично, что послужило поводом для выделения этих признаков. Разделение достаточно условно, и в большинстве ситуаций корректнее говорить о признаках ”уверенности” и “неуверенности”.

При разделении признаков по типу “доминирование - подчинение” и “уверенность - неуверенность” учитывалась неидентичность этих понятий, т.е. уверенность не всегда предполагает доминирование, а неуверенность - подчинение (рис. 6.19-20.).

По отношению направленных контактов в семьях байбаков можно “ранжировать” зверьков следующим образом: взрослый самец, взрослая самка, двухлетний самец, двухлетняя самка, годовики, сеголетки. Но в этой “иерархии” могут быть и отклонения, основанные на индивидуальных предпочтениях зверьков: например, большее внимание годовалых особей к двухгодовалым, чем к матери, и др.

Маркировочное поведение

Биологическая важность химических сигналов в индивидуальном опознавании особей своего вида, своей семьи, соседей у сурков очевидна. Другая функция использования секрета запаховых желез, мочи и фекалий - мечение семейной территории, которое играет значительную роль в жизни зверьков.

В результате различных видов деятельности сурков на местности остаются запаховые следы, входящие в состав “сигнального биологического поля” (Наумов, 1973). Это отдельные фекалии или их скопления, мочевые точки, рассеянные по участку кормовые копанцы, которые могут нести запах желез, расположенных за глазом, в углах рта и на подошвах лап. Секретом последних, очевидно, осуществляется пассивное мечение при передвижениях сурков. Среди россыпей камней зверьки могут отыскивать недавно прошедшего партнера, в точности повторяя его путь.

В маркировочном поведении сурков выделяются семь элементов: купание в грунте, потирание щекой, потирание углами рта, потирание ано-генитальной областью, копание "сигнальных" ямок, дефекация и уринация.

Все метки мы разделяем на следующие группы:

Одиночные: 1) ”простые”: потирание щекой или подбородком (рис 6.18.), отдельные акты дефекации или уринации, покопки без подкрепления запахом; 2) “сложные”: “сигнальные ямки” с фекалиями или с мочой, или с секретом заглазничной железы.

Объединенные. Зверь ставит несколько (две или больше) разных меток на одном камне, на земле, рядом с поставленной ранее меткой. Объединяются как “простые” метки со “сложными”, так и метки внутри каждой из этих групп.

В зависимости от ситуации, в которой сурок ставит различные метки, можно выделить четыре типа маркировки: фоновое, маршрутное, демонстративное и мечение на чужой территории. Для байбака следует добавить еще - сторожевые обходы.

Фоновое. Под ним подразумевается маркировка во время кормежки или хаотических передвижений по участку.

Маршрутное мечение. Отличается от фонового тем, что зверек движется более или менее определенным (повторяющимся) маршрутом и периодически на нем ставит метки. На маршруте сурок мало кормится, тщательно обнюхивает все встреченные старые метки и обновляет некоторые из них.

Этот тип мечения наиболее характерен для горных сурков. У байбаков отмечается редко и только в семьях балочных поселений с изрезанными склонами оврагов. Маршруты непродолжительные (20-50м) и нерегулярные. На ровных участках целенаправленного маршрутного мечения байбаками границ участка не отмечали. В большинстве семей самцы обходят границы и все норы на участке и метят некоторые из них. При этом на границе меток не ставят, но через каждые 5-15 м останавливаются, встают в позу “столбик”, осматриваются 3-20 сек. и двигаются дальше. Этот обход можно назвать “сторожевым”, так как при хорошей обзорности визуальные обследования, видимо, эффективнее запаховой маркировки. За 318 часов наблюдений весной 128 раз отмечали агонистические контакты между хозяевами и пришельцами в процессе “сторожевых” обходов и кормежки зверьков у границ своих семейных участков.

Маршрутные метки оставляют только звери в возрасте старше двух лет, в первую очередь взрослые самцы и прохолоставшие в данном сезоне самки. В небольших семьях, состоящих из 5-6 сурков, обычно все полувзрослые зверьки (2-4 года) совершают маркировочные маршруты. В семьях из 7-10 зверей отдельные члены семьи в возрасте 2-5 лет очень редко участвуют в маршрутном мечении.

В маршрутном мечении участвуют и размножавшиеся в данном сезоне самки. Помимо границ участка, их маршруты приурочены к той части семейной территории, центром которой является выводковая нора, откуда вскоре должны появиться малыши. “Сложными” метками самки метят выходные отверстия нор и выбросы земли перед ними, а более интенсивно метят бутан гнездовой норы.

Демонстративным мы называем мечение, в процессе или сразу же после конфликта на границе семейного участка, иногда без конфликта, но на виду у соперника. В этот момент сурок сильно возбужден, передвигается “косолапой” походкой, делает высокие боковые стойки, а в промежутках между ними интенсивно метит небольшой участок границы (3-5 м) непосредственно в районе захода чужака. Иногда и чужак (обычно зверь из соседней семьи) в 1-2 м от демонстративно маркирующего хозяина аналогично метит свою территорию.

Демонстративное мечение наблюдается в течение почти всего сезона наземной активности сурков. Наиболее часто оно отмечается в поселениях с высокой плотностью сурков. В разреженных поселениях агонистические взаимодействия с последующим демонстративным мечением единичны.

В конфликтной ситуации зверьки метят определенным набором меток. В первую очередь (61 %) сооружается “сигнальная ямка” с секретом заглазничной железы или просто покопка без секрета (21 %). Нередко сурок не только копает лапами, но и ожесточенно рвет землю зубами и подбрасывает ее вверх. В момент конфликта демонстрирование права на свою территорию, видимо, выражается не столько самой меткой, сколько видом маркирующего зверька.

В демонстративном мечении принимают участие взрослый самец с самкой (родители) и отдельные полувзрослые сурки, преимущественно те, кто участвует в маршрутном мечении.

У байбаков выразительные позы, демонстрации и способы маркировки во время конфликта полностью соответствуют таковым у сурка Мензбира и серых сурков. Во время конфликта байбаки и серые сурки очень возбуждаются, “рвут” землю передними лапами и зубами, поэтому пахучих меток ставят меньше сурка Мензбира. Например, за 36 мин демонстраций угрозы было поставлено лишь 9 меток секретом заглазничной железы. И конфликты с соседями в среднем более продолжительны, чем у сурка Мензбира, нередко по 15, 18 и даже 36 мин, в среднем 1-2 мин. При этом члены семьи могут сменять друг друга либо объединяться в группы по 2-3 зверька для демонстрации угрозы.

Есть отличия между байбаком и сурком Мензбира в количественном соотношении элементов мечения, которое зависит от плотности зверьков и типа поселения. Кроме того, у байбаков отсутствует регулярное мечение “пограничных сигнальных пунктов” и периодическое мечение границ, которое замещается регулярными “сторожевыми” обходами семейной территории или ее границ, а мечение осуществляется в момент или после агрессивных демонстраций между соседями, причем не в постоянных точках.

Байбаки наиболее часто метят территории, копая ямки, которые являются зрительными метками, подкрепляемыми секретом заглазничной железы или дефекацией.

Основная масса меток наносится в районе гнездовых нор. Поскольку весной часто идут дожди, запах смывается, сурки вынуждены после ненастья метить все норы вновь, поэтому на маркировку уходит до 28 % дневного времени. Недалеко от гнездовых нор обычно имеются узловые “сигнальные точки” (норы или покопки, которые выглядят как туалет, очень много экскрементов).

Весной в местообитаниях отсутствует травяной покров, и по следам деятельности можно “читать” и расшифровывать непосредственно наблюдаемые взаимоотношения зверьков.

Особенностью маркировки периферийных семейных участков колонии является довольно равномерное распределение меток по участку и радиальное уменьшение их с удалением от гнездовой норы в сторону не заселенной сурками территории. Эта часть границы обозначена многочисленными копанцами с экскрементами (от 15 до 24 шт., по 8 участкам). Копанцы расположены в 4-9 м друг от друга, т.е. участки, где нет соседей, “закрепляются” чаще визуальными метками, а смежные с соседями - в основном пахучими.

В центральных семьях колонии вся территория семьи более или менее равномерно покрыта сетью меток: экскрементами, покопками или покопками с экскрементами. Такая закономерность отмечена во всех частях ареала байбака.

Мечение на чужой территории. Осуществляется во время заходов зверьков в глубь чужой территории при миролюбивых контактах с членами другой семьи.

Наиболее частые случаи нарушения границ - это заходы с целью кормежки. Например, семеро зверьков из одной семьи за 10 дней в июне совершили 13 таких вылазок. При этом сурки меток не ставят и далеко в глубь чужого участка не проникают, редко обследуют чужую территорию (семь случаев для восьми семей за тот же период). Если пришелец не был замечен хозяевами, то он активно передвигается, тщательно обнюхивает встреченные метки и норы, а в некоторые норы заходит на 10-20 секунд. Практически не кормится. В одном из шести случаев при таких заходах зверьки делают единичные “сигнальные ямки” с потиранием щекой или с дефекацией. Во время более частых нарушений границы при кормежке зверьки оставляют метки крайне редко (единичные “сигнальные ямки” с потиранием щекой или дефекацией).

Таким образом, учитывая многообразие обонятельных контактов между сурками, разнообразие меток и форм мечения, используемых ими, можно утверждать, что хемокоммуникация в жизни сурков имеет большое значение.

Во внутрисемейных отношениях хеммокоммуникация сводится к следующему: индивидуальное опознавание особей, вероятно, происходит (наряду со зрением) по запаху желез в углах рта; нанесение на себя и партнера секрета заглазничной железы может способствовать созданию и поддержанию группового запаха, снижающего внутригрупповую агрессивность и позволяющего быстрее отличать “чужаков”; обследование и маркировка объектов на семейном участке и его границах, по-видимому, облегчает суркам (молодым) освоение и использование его территории.

С другой стороны, мечение территории и границ семейного участка (преимущественно секретом заглазничной и анальной желез) - это одна из форм “индивидуализации территории” (Солдатова, 1972), служит для регулирования межсемейных взаимоотношений. Причем, если запаховые сигналы при фоновом и маршрутном мечении имеют скорее сигнальное значение и отчасти снижают необходимость прямых контактов сурков из разных семей для выяснения территориальных взаимоотношений, то в результате таких контактов с демонстративным мечением может происходить сдвигание границы участков соседних семей.