Электронно-иммитационная модель популяции сурков

Математические модели довольно успешно используются для изучения различных процессов в экосистемах, организмах и других биологических объектах (Вольтерра, 1976; Орлов и др.,1986, Коросов, 2002). Модель помогает понять, какие процессы в динамике популяции наиболее значимы и являются ключевыми. Одной из конкретных и практически важных задач является изучение воспроизводственных возможностей колоний сурков при искусственной реакклиматизации и естественном расширении ареала.

Целью этой работы было создание первичной упрощенной модели популяции сурков в среде MS Excel, количественно прогнозирующей изменения численности и возрастной структуры на несколько лет вперед для анализа перспектив реакклиматизации и сохранения сурков. Для решения поставленной цели необходимо решить следующие задачи: 1 – разделить популяцию на функционально-возрастные классы, достаточные для описания ротации особей в популяции; 2 – отразить в модели популяционные механизмы саморегуляции численности; 3- описать алгоритмы основных динамических процессов обеспечивающих существование и развитие популяции.

Объектом моделирования явилась популяция байбака. Характерными особенностями этого объекта является следующие моменты:

1. сурки – норные, колониальные, зимоспящие, моногамные, семейно-территориальные, долгоживущие (до 10-18 лет) грызуны;

2. семейные пары в стабильных условиях достаточно устойчивы, но размножаются не каждый год (Бибиков, 1989;Машкин, 1997);

3. размножаются звери не раньше, чем на третий год жизни;

4. в состав семейной группы, как правило, входит репродуктивная пара и по возможности ее потомство иногда разных генераций (поэтому размер семейной группы варьирует от 2 до 14 особей);

5. мы ни разу не отмечали в семейной группе более одной самки приносившей потомство;

6. потомство, достигшее репродуктивного возраста, но живущее на одном семейном участке с родителями не размножается;

7. зимовальные семейные норы – сложное сооружение (Машкин,1997;

8. не всегда отселяющимся суркам удается успешно перезимовать в новой (выкопанной ими) норе

Первым этапом моделирования является разделение изучаемой системы на отдельные элементы и установление связей между ними. Самой важной структурной единицей является семья. Удобно на эту ячейку (на семью) соотносить количество зверей всех классов. Т.е. структуру колонии можно выражать, как среднее количество зверей i-того класса приходящегося на одну семью.

Выделим в модели популяции сурков следующие функционально-возрастные классы (в дальнейших обозначениях для показателей класс будет выглядеть как индекс).

Первая категория образована сеголетками (0). Вторую категорию образуют годовики (1) – особи прошлого года рождения.

Наибольшую сложность представляет выделение категорий среди двух- и трехгодовалых особей. Они могут оставаться жить с родителями, могут стать мигрантами и могут стать партнерами репродуктивных пар. Термин «мигрант» вполне понятен и удобен для обозначения зверей покинувших родительскую семью и еще не образовавших репродуктивные пары. Им в противоположность, зверей остающихся в родительских семейных группах условно назовем «квартирантами», поскольку они живут не в собственных «апартаментах» а, как бы «на квартире» у родителей.

Поэтому третью и четвертые категории, образуют квартиранты: зверьки в возрасте двух (2K) и трех (3K) лет. Если особь созревает в половом отношении, то она покидает родительскую семью (Шубин,1969; Машкин, 1997) и становится мигрантом. Мигранты образуют пятую, шестую и седьмую категории, зверьки в возрасте двух (2M), трех (3M) и четырех (4M) лет. Восьмую, девятую и десятую образуют зверьки в возрасте двух (2), трех (3) лет и старше (ad), образующие воспроизводственное ядро популяции (семейные пары), т.е. особи участвующие в воспроизводстве.

Для каждой из этих функционально-возрастных классов используются усредненные показатели выживаемости и строительной способности (т.е. способности строить норы).

Из многолетних наблюдений на стационарах за мечеными зверями следует, что количество «квартирантов» на семью в популяции близки из года в год. Поэтому, условно принимаем количество зверей классов 2К и 3К на одну семью за константу (ID_iK). Это максимальная доля квартирантов, которая может задержаться в составе родительских семей.

Динамику модели популяции обеспечивают несколько процессов: 1) выживания-отмирания особей (выживание), 2) перехода из одного класса в другой (перераспределение), 3) создания новых воспроизводственных ячеек (создание новых семей), 4) появления новых особей (воспроизводство).

1) Выживание. Особенности выживания сурков изучались многими исследователями (Фаранд и др., 1997; Oli, Armitage, 2002; Kolesnikov, 2003 и др.). Выживаемость – вероятность выжить, в какой-то период времени. И процесс можно описать, как произведение количества особей и показателя выживаемости.

,

где - количество особей i-того класса после спячки; - количество особей i-того класса до спячки; - выживаемость i-того класса во время спячки;

Для обозначения летней элиминации необходимо ввести летнюю выживаемость (SS).

,

где - количество особей i-того класса перед предстоящей спячкой; - количество особей i-того класса после весеннего перераспределения; - выживаемость i-того класса в период сезона наземной активности.

В этом этапе можно вводить в модель подток или отток мигрантов, действие охоты или отлова для дальнейшего расселения, вводя значения переменных показателей для соответственных функционально-возрастных классов с нужным знаком.

2) Процесс перераспределения. Цель моделирования весеннего перераспределения – определить количество особей в функционально-возрастных классах для текущего сезона наземной активности от момента появления молодняка до периода подготовки к спячке.

Выжившие после зимней спячки особи становятся старше на один год и стремятся занять новое место в популяционной структуре (повысить или удержать социальный статус). В первую очередь восстанавливаются разрушенные семейные пары. У членов брачных пар самый высокий статус и для восстановления репродуктивных пар используются взрослеющие сурки возрастов 3 (N^I_3K), 2 (N^I_2K) и перезимовавшие однолетки (N^I₁).

Перезимовавшие сеголетки (N^I₀) становятся однолетками (N₁).

Оставшиеся после восстановления репродуктивных пар звери N^I₁ переходят в классы квартирантов возраста 2 (N_2K ) и мигрантов возраста 2 (N_2M ). Размер N_2K мы ограничиваем пределом той максимальной доли, которая встречалась в стабильных неэксплуатируемых популяциях (ID_2K), а оставшиеся после этого N^I₁ переходят в N_2M .

Оставшиеся после восстановления репродуктивных пар квартиранты 2 (N^I_2K) точно так же перераспределяются в N_3K (в соответствии с ID_3K) и N_3M.

Звери N^I_3K, не участвовавшие в восстановлении репродуктивного ядра популяции, становятся N_4M .

Для описания перераспределения необходимо ввести величину Q – недостаток основателей семей (партнеров репродуктивной ячейки) в результате элиминации:

.

При перераспределении Q могут восполнить звери возрастов 4 (Q₄ формирующиеся из N^I_3K), 3 (Q₃ из N^I_2K), 2 (Q₂ из N^I₁) т.е.:

.

Итак, результаты перераспределения определяются по формулам:

,

если Q₄=Q , то остаток N^I_3K (если он есть) переходит в N_4M . Если Q₄<Q , то все N^I_3K без остатка идут на восстановление репродуктивных пар.

,

если Q₄+Q₃=Q , то остаток N^I_2K (если он есть) переходит в N_3K (не превышая ID_3K) и N_3M. Если Q₄+Q₃<Q , то все N^I_2K идут на восстановление репродуктивных пар.

,

Если Q₄+Q₃+Q₂=Q , то остаток N^I₁ (если он есть) переходит в N_2K (не превышая ID_2K) и, если еще остались перезимовавшие однолетки, они переходят в N_2M. Если Q₄+Q₃+Q₂<Q , то все N^I₁ идут на восстановление репродуктивных пар.

Для оставшихся классов перераспределение зверей идет по формулам:

;

;

;

;

;

.

Осеннее перераспределение происходит по тем же принципам. Осеннее перераспределение имеет большое значение только для искусственно создаваемых популяций (после выпуска или дополнительного подпуска зверей) и популяций, где ведут живоолов для расселения. Эти мероприятия проводят в середине лета. Отлов или подселение зверей подставляем на место летней выживаемости, а перераспределение происходит аналогично весеннему.

Все перераспределения в среде Excel описываются с помощью логических функций.

На схеме (рис.529) представлены возможности перехода сурков в процессе взросления из одного функционально возрастного класса в другой.

Рис. 52 Схема возможных переходов сурков из одного функционально-возрастного класса в другой при естественной ротации стада. Ni – когорта i-того класса; Di – элиминация.

3) Создание новых семей. Сурки, как правило, предпочитают обитать в границах своей колонии, занимая освобождающиеся семейные участки, но при наличии свободных подходящих территорий постепенно ее осваивают. В частности последнее полвека этот процесс прогрессирует в Европе, особенно в результате реакклиматизации не только байбака, но и альпийского сурка (Mashkin, Kolesnikov, Zarubin 1994; Le Berre, 1994).

Выжившие мигранты, объединяясь попарно, образуют семьи в новых построенных норах. Поэтому важным процессом в динамике популяции является строительство новых семейных зимовальных нор, обживание новых семейных участков и создание новых семей.

Строительная способность (В) выражает возможность особи за сезон создать нору с некоторой степенью завершенности. Способность особей строить норы изменчива и зависит от нескольких факторов: структуры грунта, его влажности, количества помех в строительстве и пр. Этот показатель можно сделать регулируемым вручную для подбора нужной величины.

Исходя из моих наблюдений, наибольшую активность в строительстве новых нор проявляют мигранты 2-х, 3-х летнего возраста. Эти молодые энергичные зверьки в некоторых случаях успевали построить зимовальную нору с достаточной степенью завершенности. Можно от этого максимального значения (1 зимовально-семейная нора за сезон активности) выражать строительную способность остальных классов, как долю от лучших строительных способностей.

Итоги процесса строительства нор подводятся в модели к осени. Поскольку важно определить, какая часть мигрантов станет резидентами и повысит свою выживаемость перед спячкой.

После заполнения емкости местообитания популяции (колонии) выживаемость к весне мигрантов сводится к нулю. Они либо покидают территорию популяции, либо погибают. Это важный популяционный механизм регулирования численности через отторжение "лишних" зверей (Глушков и др., 1999).

Накопление построенных нор (ND) описывается формулой.

,

где В_i – строительная способность i-того класса

4) Воспроизводство. Для описания закономерностей размножения автором был проведен сложный многолетний эксперимент, результаты которого отражены в других публикациях (Колесников, 1997; Глушков и др., 1999). Принцип этой закономерности определен механизмами гуморального регулирования численности популяции (Дэвис, Христиан, 1976).

В модели воспроизводство может рассчитываться на основе двух функций: линейной функции вероятности размножения в неразрушенных семьях f₁(x) и экспоненциальной функции разрушаемости (под действием изъятия) семейных пар в популяции f₂(x).

Число рожденных вычисляется по формуле

N₀=F Gf₁(x) f₂(x) ,

где F – число воспроизводственных ячеек (семей); G– средний размер выводка (в нашем примере равен 4,244); x – среднее число взрослых на одну семью; f₁(x) – функция описывающая вероятность размножения брачных пар байбаков; f₂(x) – функция описывающая долю разрушенных семейных пар.

f₁(x) =b₁ – a₁ x ,

где b₁ и a₁ – коэффициенты (в нашей модели они соответственно равны 0,172 и 0,831).

f₂(x) =a₂ e^-bx ,

где a₂ и b – коэффициенты (в нашей модели они соответственно равны 1,269 и 0,833) .

Все описанные элементы теперь можно организовать в блок-схему годового цикла социально-демографических процессов в нужной последовательности и установить регулирующие операнды.

Схему цикла начнем с осени, поскольку для определения количества новорожденных надо знать плотность взрослых и полувзрослых зверей в популяции перед залеганием в спячку. Поэтому начальной численностью будет N^II-I - численность популяции перед спячкой

Существуют переменные, необходимые только для отдельных случаев. Важной переменной является разбегаемость сурков после выпуска. Эта переменная плохо прогнозируется и сильно отличается в каждом конкретном примере. Даже при соблюдении всех рекомендаций мы пока не можем быть уверены, какая часть сурков разбежится, а какая останется. Зверей в таком состоянии условно можно назвать вынужденными мигрантами (iCM). В модель эти переменные показатели можно ввести как летнюю выживаемость вынужденных мигрантов.

В модели необходимы операнды, контролирующие соответствие выживаемости мигрантов с наличием свободного места для новых семейных участков. Т. е. когда количество семей достигает порогового значения, то все мигранты покидают колонию – для этой колонии они элиминируют полностью (выживаемость равна нулю).

Для удобства и наглядности динамики в модели необходим «счетчик семей» (F), который на всех этапах подсчитывает количество семей в популяции и отражает это в удобном для оператора месте. При его создании необходимо учесть, что количество новых семей должно определяться не только количеством построенных нор, но и количеством возможных пар половозрелых сурков в колонии. Если у нас будет нечетное количество половозрелых зверей, то число семей соответственно будет

,

где N_p - число основателей семей

Но если построено нор меньше этого количества, то лишние звери станут мигрантами. А если больше, чем нужно, то остаток нор переходит в следующий цикл.

Блок-схема одного годового цикла модели имеет вид, отраженный в рис.53.

Рис. 53 Принципиальная блок-схема годового цикла имитационной модели популяции сурков. NII-Ii - количество особей i-того класса до спячки; NIi - количество особей i-того класса после спячки; SW - выживаемость i-того класса во время спячки спячки; NIIi - количество особей i-того класса перед предстоящей спячкой; Ni - количество особей i-того класса после весеннего перераспределения и появления молодняка; SSi - выживаемость i-того класса в период сезона наземной активности, IDiK – предельное количество квартирантов в семье, Q – недостаток основателей семей (вакансии), Q4 – вакансии занимаемые четырехлетками, Q3 – вакансии занимаемые трехлетками, Q2 – вакансии занимаемые двухлетками, ND – накопление построенных зимовальных нор, OD – остаток зимовальных нор, F – счетчик количества семей, А - контроль адекватности модели, стрелками обозначены отношения при перераспределении, линиями – прямой переход, пунктироной линией – отношения, влияющие на воспроизводство.

Чтобы оживить и попробовать алгоритмы модели, нам нужны значения стартовых показателей модели, ориентируясь на которые в дальнейшем будет осуществляться оценка адекватности модели. Получение таких данных достаточно трудоемкое из-за того, что большую часть времени сурки проводят в норах и недоступны для наблюдения. Наши наблюдения за мечеными зверями позволяют составить такие данные. Здесь мы приводим для примера только один набор «стартовых показателей» (табл. 36), рассчитанный по результатам наблюдений за колонией сурков 122-126 семей на протяжении 5 лет.

Для графического отражения динамики численности популяции необходимы ячейки-счетчики, в которых подсчитываются итоги каждого этапа. Например, среднюю численность семьи, число семей в колонии, активность размножения и т.п. Эти итоги уже можно отображать в диаграмме, более наглядно демонстрирующей динамику показателей.

Таблица 36

Стартовые показатели для модели, имитирующей популяцию байбака по экспериментальным данным (Казахстан, Акмолинская обл., Ерментауский р-н) 1987-1991 гг.

Функционально-возрастной класс	Структура популяции, особ./сем. (n=619)	доверительный интервал для уровня значимости 0,05	n, особей	Выживаемость к весне (SW)	доверительный интервал для уровня значимости 0,05	n, особей	Выживаемость к осени (SS)	доверительный интервал для уровня значимости 0,05	Строительная способность* (B), зимовальных нор/сезон
0	1,40±0,44	0,0347	84	0,486±0,134	0,029	88	0,744±0,201	0,042	0,006
1	0,68±0,36	0,0284	44	0,932±0,040	0,012	46	1		0,03
2K	0,63±0,03	0,0024	31	0,903±0,027	0,01	31	0,981±0,012	0,004	0,04
3K	0,07±0,01	0,0008	12	0,822±0,030	0,017	12	0,923±0,021	0,012	0,04
2	-		31	0,903±0,028	0,01	31	0,944±0,024	0,008	0,04
3	0,18±0,03	0,0024	12	0,822±0,106	0,06	12	0,913±0,066	0,037	0,04
ad	1,82±0,04	0,0032	67	0,887±0,098	0,032	67	0,983±0,016	0,032	0,02
2M	0,32±0,18	0,0142	35	0,451±0,231	0,077	35	0,610±0,222	0,074	1
3M			26	0,400±0,204	0,078	26	0,610±0,222	0,085	1
4M			4	0,443±0,096	0,094	4	0,610±0,222	0,218	0,5
0CМ	по результатам выпуска		54	0,304±0,148	0,039	55	0,825±0,115	0,03	0,15
1CМ	по результатам выпуска		22	0,465±0,108	0,045	24	0,545±0,237	0,043	0,75
2CМ	по результатам выпуска		20	0,451±0,124	0,054	18	0,330±0,195	0,09	1
3CМ	по результатам выпуска		18	0,400±0,178	0,082	18	0,330±0,195	0,09	1
adCМ	по результатам выпуска		32	0,443±0,243	0,084	35	0,330±0,195	0,065	0,5

*- экспертная оценка

Правильно построенный блок ячеек (формулы), соответствующий одному циклу (рис. 2) в среде Excel можно дублировать, получая следующий год развития колонии. Проделав это многократно, мы получим сценарий прогноза развития популяции.

Когда колония разрастется до полного заполнения емкости местообитания, ее структура должна стремится к "идеальной" (установленной в самом начале) структуре (табл. 36). Если этого не происходит, то надо искать ошибку.

Переменные параметры (такие как, строительная способность, разбегаемость …), можно корректировать вручную, но Excel позволяет это делать автоматически с помощью функции сервиса "Поиск решения" (Коросов, 2002).

Полезен блок контроля адекватности (A) модели (Коросов, 2002). Модель можно тестировать, сравнивая текущую структуру с исходной (идеальной) структурой или с фактическим материалом.

Адекватность проверяли с помощью коэффициентов корреляции (Коросов, 2002). По функционально-возрастным классам коэффициенты изменяются в пределах 0,88-0,99

Хорошее приближение модели к натуральным данным показывает (мы сравнивали модель с тремя молодыми колониями и с данными других авторов (Машкин, 1991; Шубин, 1991) F-тест (0,83-0,99) и хи-квадрат-тест (0,89-0,99).

Прогноз динамики искусственной популяции, соответствующей северо-восточным районам Акмолинской области отображен на рис. 54.

Рис. 54. Демографическая динамика в модельной популяции сурков для северо-восточных районов Акмолинской области. Ось абсцисс – годы, I ось ординат – количество семей, II ось ординат – количество особей, кривые: 1 – количество семей в моделируемой популяции, 2 – количество семей с выводком, 3 – количество особей в моделируемой популяции, 4 – средний размер семьи, особей/100 семей.

Для проверки применимости модели к другим условиям мы взяли результаты учетов сурков 1993 и 2004 гг. в Воронежской и Волгоградской областях. В материалах наших учетов были данные о разновозрастных колониях с примерно одинаковыми стартовыми параметрами, созданных искусственно в результате реакклиматизации. Подставив в модель новые стартовые показатели структуры популяции, мы получили прогноз роста исследуемых колоний и сравнили его с данными учетов (рис. 55.). Это сравнение показывает, что число семей в модели, увеличивается с меньшей скоростью, чем в реальных популяциях. Проанализировав динамику в модели мы пришли к выводу, что необходимо сделать поправку для строительной способности. Очевидно, что условия для строительства нор в европейской части ареала более благоприятны. Наблюдений за строительством новых нор в тех регионах у нас на тот момент было недостаточно, поэтому мы выполнили автоматическую корректировку. В результате модель подсказала нам скорость строительства новых семейных нор для этих условий. После корректировок получаем модель, адаптированную к условиям жизни придонских популяций. Проверка F-тестом прогноза количества семей в модели показала 73% вероятность сходства с фактом. Если учесть, что мы использовали разные данные разных колоний, результат можно считать удовлетворительным.

В качестве еще одного примера проверки применимости модели можно привести случай акклиматизации сурка в Удмуртии (рис.56.). Он интересен тем, что, во-первых, это акклиматизация, а не реакклиматизация (самая северная колония байбака), во-вторых, тем, что, не дождавшись стабилизации колонии, там был проведен отлов сурков для дальнейшего расселения в республике. И у нас была возможность отработать реакцию модели на искусственное изъятие. Эту ситуацию модель успешно сымитировала (рис. 56).

Сравнение ожидаемых и фактических величин по критерию хи-квадрат для таких показателей как количество семей в колонии, количество семей с выводком, количество особей в колонии дали значения 0,999, 0,952, 0,861 соответственно, что значительно меньше критических значений хи-квадрат при доверительном уровне 0,01 (Вознесенский, 1969).

Рис. 55. Сравнение динамики количества семей в модели и размеров реальных колоний сурков разного возраста Воронежской и Волгоградской областей. Ось абсцисс – годы, ось ординат – количество семей, графики: 1 – фактический размер искусственных колоний разного возраста, 2 – скорость роста модельной колонии до корректировки, 3 – скорость роста модельной колонии после корректировки.

Рис. 56. Сравнение динамики ряда демографических показателей, полученных в результате модельных расчетов с данными популяции акклиматизированных сурков в Удмурткой Республике. Ось абсцисс – годы, I ось ординат – количество семей, II ось ординат – количество особей, графики: 1 – количество семей в популяции, 2 – количество семей с выводком в популяции, 3 – количество особей в популяции, 4 – количество семей в модели, 5 – количество семей с выводком в модели, 6 – особей в модели.

Поэтому можно считать, что между прогнозами модели и натуральными данными нет существенных отличий. И мы можем с большой долей вероятности прогнозировать последствия такого вмешательства

Для построения модели мы ограничились десятью функционально-возрастными классами. Применили усредненные показатели выживаемости и строительной способности для каждого класса и усредненную величину выводка для популяции. Отразили популяционные механизмы саморегуляции численности: обратное изменение активности размножения на изменение численности половозрелых особей; полная элиминация для невостребованных мигрантов при ограниченности емкости местообитаний. Последовательность изменений в популяции отобразили на схеме одногодичного блока.

Таким образом созданная модель способна прогнозировать демографическую динамику развития популяции на несколько лет вперед с хорошей степенью вероятности. Она может быть адаптирована для различных условий обитания сурков. Она позволяет количественно оценить воздействие изъятия и подпуска в искусственные популяции, дает возможность виртуально обыгрывать последствия внешних воздействий и правильно выбирать стратегию экплуатации популяций сурков.