Маркировочное поведение

Биологическая важность химических сигналов в индивидуальном опознавании особей своего вида у сурков очевидна. Другую их функцию мы видим в использовании секрета запаховых желез, мочи и фекалий в мечении территории, которому сурки уделяют большое внимание (Тарасов, 1961; Берендяев, Кулькова, 1965; Бибиков, 1967; Капитонов, 1969, 1972, 1975; Спивакова, Капитонов, 1982; Шубин, Спивакова, 1993; Koenig, 1957; Barach, 1973; Armitage, 1974, 1976; Hebert, Prescott, 1983).

Отметим, что в результате различных видов деятельности сурков, как и других видов животных, на местности остаются запаховые следы, входящие в состав “сигнального биологического поля” (Наумов, 1973). Это отдельные фекалии или их скопления, мочевые точки, рассеянные по участку кормовые копанцы, которые могут нести запах желез, расположенных за глазом, в углах рта и на подошвах лап. Секретом последних, очевидно, осуществляется пассивное мечение при передвижениях сурков. Нашими наблюдениями установлено, что среди россыпей камней зверьки отыскивают недавно прошедшего партнера, в точности повторяя его путь.

Рис. 41 А. Соотношение элементов маркировки у сурков Мензбира: 1 - потирание подбородком; 2 - щекой;

3 - копанец; 4 –дефекация; 5 - уринация

Рис. 41 В. Соотношение долей всех меток для всех типов мечения: 1 - потирание подбородком; 2 - подбородком и щекой; 3 - щекой; 4 - копанец с потиранием щекой;

5 - копанец; 6 - копанец с дефекацией; 7 - дефекация;

8 - уринация (копанец с уринацией

Рис. 41 С. Соотношение количества меток,использованных при разных типах мечения:1 - в фоновом;

2 -в демонстративном; 3 - маршрутном

В маркировочном поведении сурков можно выделить семь элементов.

Купание в грунте. Оно свойственно большинству видов грызунов. За основу мы взяли схему, приведенную для большой песчанки (Rhombomus opinus) (Гольцман и др., 1977). Наблюдается три компонента этого поведения: 1) катание на грунте - зверь, лежа на земле, трется о нее боками тела и спиной; 2) чистка с умыванием головы передними лапами, чесание тела и головы задними лапами и вылизывание шерсти; 3) “плавание на земле” - сурок, предварительно покопав, ложится на живот, вытягивая передние лапы, протягивает тело по земле и остается в таком положении некоторое время (иногда после копания зверек потирается заглазничной железой и протягивается по этому месту брюхом или боком тела). Это, видимо, способствует нанесению секрета заглазничной железы на тело зверька. Последнее в несколько иной форме описано для колумбийских (C. columbianus) и длиннохвостых (С. undulatus) сусликов, живущих группами (Michener, 1973; Keith et al., 1976).

Потирание щекой. Это один из основных и часто употребляемых способов мечения территории у сурков (рис. 36). Таким образом, зверек оставляет секрет заглазничной железы на предмете. Сурок наносит секрет плавным движением головы вверх-вниз и поступательно вперед, прижимаясь заглазничной областью головы к субстрату. Регулярное потирание приводит к тому, что волосы между глазом и ухом полностью вытираются (но не выпадают). Заглазничной железой метят животные всех возрастных групп, кроме сеголетков.

Потирание щекой отмечено у альпийского сурка (Psenner, 1956; Koenig, 1957), олимпийского сурка (Thiessen, Rice, 1976), у серого сурка (Капитонов, 1975), байбака и длиннохвостого сурка (Шубин, Спивакова, 1993).

Потирание углами рта (подбородком). При этом зверек наклоняет голову и, прижимаясь углом рта к маркируемому предмету, плавно проводит по нему подбородком, очерчивая головой восьмерку в горизонтальной плоскости. Углами рта сурки преимущественно метят камни. Общее число потираний такими способами в 4-7 раз меньше чем заглазничной железой. Этот вид маркировки наиболее характерен для взрослых самцов и единично - для взрослых самок, даже если в семье нет взрослых самцов.

Потирание ано-генитальной областью. Зверек протаскивает заднюю часть тела по земле, подтягиваясь на передних лапах. При этом задние отставлены назад и в стороны. Такое поведение единично наблюдалось только у взрослых самцов на своей семейной территории.

“Сигнальные ямки”. На участке обитания семьи сурков встречается множество покопок. В отличие от глубоких кормовых покопок “сигнальные ямки” не глубоки, до 1-2 см, и в диаметре от 3 до 10 см. Преимущественно они приурочены к бутанам, входным отверстиям нор, соединяющим их тропинкам, границам участка и основаниям больших камней. В большинстве случаев (66-80% - здесь и далее процентные показатели характеризуют разброс данных для различных семей)^ такая покопка подкрепляется запаховой меткой: зверь может потираться о ямку заглазничной железой, углами рта, оставить фекалии или уринировать. Помимо этого, покопка, вероятно, может нести запах секрета подошвенных желез.

Уринация и дефекация. Сигнальное значение фекалий и мочи не вызывает сомнений, но к маркировке территории мы относим акты дефекации и уринации, сопровождающиеся специальным поведением. В одних случаях моча и фекалии входят в состав “сигнальных ямок”, которые во множестве обнаруживаются при осмотре семейного участка. Доля этих меток во всех видах мечения самая высокая (рис. 41 С). В других случаях зверьки, двигаясь определенным маршрутом по границам участка или внутри его, совершают акты дефекации и уринации около старых мочевых точек или фекалий, так возникают своеобразные “дорожки” из фекалий и мочи. Сюда же относятся акты дефекации и уринации, совершаемые сурками в уборных вблизи больших камней, на которых они подолгу отдыхают. Аналогичные уборные описаны и для других видов сурков (Берендяев, Кулькова, 1965; Шубин, Спивакова, 1993).

На незнакомой территории (в вольере) скопления фекалий располагались вдоль периметра ограждения, то есть по границе участка, и большинство из них ежедневно возобновлялось.

Для последующего изложения все метки мы разделяем на следующие группы:

Одиночные: 1) ”простые”: потирание щекой или подбородком, отдельные акты дефекации или уринации, покопки без подкрепления запахом; 2) “сложные”: “сигнальные ямки” с фекалиями или с мочой, или с секретом заглазничной железы.

Объединенные. При этом зверь ставит несколько (две или больше) разных меток на одном камне, на земле, рядом с поставленной ранее меткой. Объединяются как “простые” метки со “сложными”, так и метки внутри каждой из этих групп.

В зависимости от ситуации, в которой сурок Мензбира ставит различные метки, можно выделить четыре типа маркировки: фоновое, маршрутное, демонстративное и мечение на чужой территории. Для байбака следует добавить еще - сторожевые обходы.

Фоновое. Под ним подразумевается маркировка, осуществляемая во время кормежки или передвижений по участку. Частота мечения в этом случае не велика: 0,1-8, в среднем 1,3 метки в час у сурка Мензбира и 1,4 метки у байбака. Этот тип мечения встречается у всех половозрастных групп зверей, кроме малышей.

Наиболее интенсивно метят территорию главные самцы (2,9-11,5 в час), в 4-10 раз меньше - взрослые самки и 2-3-годовалые дети. Участие годовиков очень невелико (0,01-0,07 меток в час).

Наивысшая частота мечения наблюдается в апреле-мае (1,5-1,8 меток в час) и наименьшая в последний месяц перед спячкой, в среднем 0,1-0,2 меток на взрослого зверя в семье.

Метки чаще всего ставятся вблизи от входных отверстий нор (60-90 % у сурка Мензбира и 71-88 % у байбака). В остальных случаях около крупных камней, на тропинках или просто на местности без видимой “привязки” к чему-либо сурки ставят исключительно одиночные метки, причем “простые” в 1.5-2 раза чаще чем “сложные”. Пример использования сурками Мензбира разных меток и типов мечения приведен в таблице 21.

Маршрутное мечение. Отличается от фонового тем, что зверек движется более-менее определенным (повторяющимся) маршрутом и периодически ставит метки (рис. 20). На маршруте сурок мало кормится, тщательно обнюхивает все встреченные старые метки и обновляет некоторые из них.

Таблица 21

Соотношение меток и типов мечения у сурков Мензбира одной семьи

с 17 по 27 июня 1979 г. (количество раз)*

Пол	Возраст, лет	Метки				Тип мечения
		потирания		“сигнальные ямки”		марш-	демонст-
		ЗГЖ**	УРЖ	без секрета	с секр. ЗГЖ	рутное	ративное
самец	10	65	44	83	128	8	27
самец	10	21	9	2	51	2	7
самец	4	14	3	4	2	0	0
самец	1	2	2	3	1	0	0
самка	3	22	0	7	53	2	5

* Зафиксировать акты дефекации и уринации не всегда удается, поскольку они скоротечны и осуществляются порой почти без остановки, поэтому их зарегистрированное количество сильно занижено, и мы не сочли возможным включить имеющиеся данные в таблицу.

** ЗГЖ - заглазничная железа, УРЖ - железы в углах рта

Весной чаще всего наблюдаются короткие, от 10 до 70 м, маркировочные маршруты по границам семейной территории и вдоль кромки снега. Обычно сурок после кормежки выходит на границу и метит ее, после чего вновь обращается к кормежке или отдыхает. По мере стаивания снега длина маркировочных маршрутов увеличивается. Летом можно наблюдать длительные маркировочные обходы части территории семьи и границ с мечением встреченных нор, тропинок, крупных камней и прочих предметов. Протяженность маршрута на семейном участке площадью 1,0- 2,5 га достигает 150-500, в среднем около 300 м, на что зверек затрачивает до 3 часов. Значительную часть времени суток сурок может посвятить отдыху на большом камне, а затем продолжать маршрут дальше.

При коротких перебежках (10-15 м) зверьки ставят в течение 3-5 минут 5-8 меток. На длинных маршрутах метки располагаются на расстоянии от 2 до 30, в среднем 11-12 метров. Частота мечения в этом случае около 18 меток в час. Суммарно на маршрутах ставится почти в два раза больше меток, чем при других типах мечения (рис. 41 С).

Этот тип мечения наиболее характерен сурку Мензбира. У байбаков отмечается редко и только в семьях балочных поселений с изрезанными склонами оврагов. Маршруты непродолжительные (20-50 м) и нерегулярные. На ровных участках целенаправленного маршрутного мечения байбаками границ участка мы не отмечали. В большинстве семей видели, как самцы обходили границы и все норы на участке и метили некоторые из них. При этом на границе меток не ставили, но через каждые 5-15 м останавливались, вставали в позу “столбик”, осматривались 3-20 сек. и двигались дальше. Этот обход можно назвать “сторожевым”, так как при хорошей обзорности визуальные обследования, видимо, эффективнее запаховой маркировки. В процессе “сторожевых” обходов и кормежки зверьков у границ своих семейных участков 128 раз за 318 часов весной наблюдали агонистические контакты между хозяевами и пришельцами.

Метки на маршрутах бывают самые разнообразные. Встречаются все варианты “простых” и “сложных” меток в соотношении 45 к 55% и редко “объединенные” (обычно это объединение секрета заглазничной и желез в углах рта на одном камне). Закономерного чередования меток мы не выявили, но способ маркировки во многом определяется тем субстратом, по которому передвигается сурок. Так, на каменистых осыпях зверьки чаще наносят “простые” пахучие метки, а на мягком грунте преобладают “сложные”.

Маршрутное мечение производят только звери в возрасте старше двух лет. В первую очередь взрослые самцы и прохолоставшие в данном сезоне самки. В небольших семьях, состоящих из 5-6 сурков, обычно все полувзрослые зверьки (2-4 года) совершают маркировочные маршруты. В семьях из 7-10 зверей отдельные члены семьи в возрасте 2-5 лет очень редко участвуют в маршрутном мечении.

В маршрутном мечении участвуют и размножавшиеся в данном сезоне самки. Помимо границ участка, их маршруты приурочены к той части семейной территории, центром которой является выводковая нора, откуда вскоре должны появиться малыши. “Сложными” метк увеличивается ами самки метят выходные отверстия нор и выбросы земли перед ними, а более интенсивно метят бутан выводковой норы. Остальные члены семьи также маркируют район выводковой норы, но реже, чем самка.

Маршрутное мечение - явление сезонное. Для первого маршрута необходимо, чтобы из-под снега появились первые крупные камни и проталины. Начиная со времени, когда треть семейного участка освободится от снега и до полного его стаивания, взрослые самцы и прохолоставшие самки совершают не менее одного маршрута в день, а полувзрослые зверьки реже. В этот же период отмечается повторяемость через 1-3 дня в прохождении некоторых маршрутов или части их. Иногда части маршрутов (до 175 м), маркированных в один и тот же день членами семьи, совпадают (рис. 23). Если участок целиком освободился от снега, маршрутное мечение становится менее регулярным у всех зверей, принимавших в нем участие.

Демонстративным мы называем мечение, происходящее в процессе или сразу же после конфликта на границе семейного участка, иногда без конфликта, но на виду у соперника. В этот момент сурок сильно возбужден, передвигается “косолапой” походкой (рис. 38, 13 ), делает высокие боковые стойки, а в промежутках между ними интенсивно метит небольшой участок границы (3-5 м) непосредственно в районе захода чужака. Иногда и чужак (обычно зверь из соседней семьи) в 1-2 м от демонстративно маркирующего хозяина аналогично метит землю.

Демонстративное мечение бывает в течение почти всего сезона наземной активности сурков. О частоте этого явления в поселениях с высокой плотностью сурков можно судить по следующему примеру. В период с 17 по 27 июня 1979 г. в четырех наблюдаемых семьях демонстративное мечение было зарегистрировано 57 раз. В разреженных же поселениях агонистические взаимодействия с последующим демонстративным мечением отмечаются единично.

В конфликтной ситуации зверьки метят определенным набором меток. В первую очередь (61%) сооружается “сигнальная ямка” с секретом заглазничной железы или просто покопка без секрета (2 %). Нередко сурок не только копает лапами, но и ожесточенно рвет землю зубами и подбрасывает ее вверх. В момент конфликта демонстрирование права на свою территорию, видимо, выражается не столько самой меткой, сколько видом маркирующего зверька. Если рядом оказывается камень, то зверек многократно потирается о него щекой и подбородком (18%).

Конфликтные ситуации очень скоротечны - длятся не более 3-5 минут, а частота мечения в них очень высока: от 3-5 меток в минуту до 15-22 за все время конфликта.

В 25% наблюдаемых случаев после конфликта с последующим демонстративным мечением хозяева совершают по границе (иногда и не там, где граница была нарушена) маршруты длиной 20-100 м, проходимые за 9-40 мин. Такие маршруты можно считать спровоцированными, частота мечения падает: первые 10 минут - по 2-3 метки в минуту, далее не более 1 в минуту.

В демонстративном мечении принимают участие взрослый самец с самкой (родители) и отдельные полувзрослые сурки, преимущественно те, кто участвует в маршрутном мечении.

У байбаков и серых сурков выразительные позы, демонстрации и способы маркировки во время конфликта полностью соответствуют таковым у сурка Мензбира (рис. 33, 34). Во время конфликта зверьки очень возбуждаются, “рвут” землю передними лапами и зубами, поэтому пахучих меток ставят меньше сурка Мензбира. Например, за 36 мин демонстраций угрозы было поставлено всего 9 меток секретом заглазничной железы. И конфликты с соседями в среднем более продолжительные, чем у сурка Мензбира, и нередко продолжаются по 15, 18 и даже 36 мин, в среднем 1-2 мин. При этом члены семьи могут сменять друг друга в демонстрациях угрозы, либо угрожают по 2-3 зверька вместе.

В результате конфликтов между сурками и демонстративного мечения может сдвигаться и устанавливаться новая граница участка (рис. 42). В таких случаях бывшие хозяева захваченной части участка продолжают совершать маркировочные маршруты по старой границе, но их отсюда всегда гоняют. Впоследствии маркировочные маршруты пролегают уже по границе, установленной демонстративным мечением.

Большая интенсивность мечения наблюдалась при захвате чужой норы мигрантами неизвестного пола и возраста (20-24 июня). В первый день между хозяевами и мигрантами происходили многочисленные схватки с последующим демонстративным мечением с обеих сторон. В перерывах между схватками мигрант почти не кормился, а двигался вокруг норы и ставил множество меток, которые концентрировались на площади 5-6 м². На следующий день в эту же нору к первому вселился второй мигрант, и впоследствии они совместно отражали нападения хозяев. Мигранты сами гоняли хозяев от занятой норы и прилежащей территории, которую посредством схваток и интенсивной маркировки за три дня расширили до 600-700 м² (рис. 39). Но затем эти звери куда-то ушли.

Рис. 42. Сдвиг границ семейных участков после конфликтов демонстративного мечения у сурков Мензбира и на Ангренском плато (2900 м, июнь-август, 1979 г.);1 - зимовочные норы; 2 - наиболее часто посещаемые норы; 3 - нора, захваченная мигрантом; 4 - граница семейных участков; 5 -граница территории, захваченной мигрантами за 4 дня; 6 - скалы; 7 - районы демонстративного мечения сурков из семьи1; 8 - то же из семьи III; 9 - то же из семьи IV; 10 - то же мигрантов, вселившихся в нору III; 11 - ручьи; 12 - границы, установленные после конфликтов и демонстративного мечения (семья I-III в августе, III-IV-в июле)

Ежедневное нарушение границ в одном и том же месте с частым “выяснением отношений” и демонстративным мечением приводит к тому, что даже в отсутствие заходов чужаков хозяева в течение 4-5 дней метят этот участок, осуществляя маршрутное мечение.

В опыте с выпуском передержанного сурка (самец трех лет с покрашенными щеками) не все члены семьи его сразу узнали. Трое зверей (двухлетняя самка и самцы трех и пяти лет) на приближение крашеного делали угрожающие стойки, отбивали его лапой, после чего тут же копали и потирались заглазничной железой о землю. Это мечение при неприязненном отношении к неузнанному зверьку внешне очень похоже на демонстративное. На четвертый день отношения между членами семьи нормализовались.

У сурков, отсутствовавших один день и вернувшихся на свой участок, отмечается повышенная по сравнению с остальными членами семьи маркировочная деятельность. Опытные звери после передержки и выпуска также сразу начали активно передвигаться и после обнюхиваний сородичами активно метить территорию внутри участка и на его границе.

В целом маркировочное поведение у байбака, длиннохвостого и серого сурка сходно с наблюдавшимся у сурка Мензбира. Отличия в количественном соотношении элементов мечения, которое зависит от плотности населения и типа поселения, в котором обитают зверьки (см. “Перемещения”). Кроме того у байбаков отсутствует регулярное мечение “пограничных сигнальных пунктов” и периодическое мечение границ, которое замещается регулярными “сторожевыми” обходами семейной территории или ее границ, а мечение осуществляется в момент или после агрессивных демонстраций между соседями, причем не в постоянных точках.

Особенностью мечения территории байбаками является преимущественное копание ямок, которые являются зрительными метками, подкрепляемыми секретом заглазничной железы или дефекацией.

Основная масса меток наносится в районе гнездовых нор. Поскольку весной часто идут дожди, и теряется (смывается) запах, сурки вынуждены после ненастья пометить все норы вновь, поэтому на маркировку уходит до 28% дневного времени. Недалеко от гнездовых нор обычно имеются узловые “сигнальные точки” (норы или покопки, которые выглядят как туалет (очень много экскрементов).

Весной в местообитаниях отсутствует травяной покров, и по следам деятельности можно “читать” и расшифровывать непосредственно наблюдаемые взаимоотношения зверьков.

Особенностью маркировки периферийных семейных участков колонии является довольно равномерное распределение меток по участку и радиальное уменьшение их с удалением от гнездовой норы в сторону внешней границы. Эта часть границы обозначена многочисленными копанцами с экскрементами (от 15 до 24 шт. по 8 участкам). Копанцы расположены в 4-9 м друг от друга. То есть внешние границы “закрепляются” визуальными метками, а смежные с соседями - в основном пахучими.

В центральных семьях колонии вся территория семьи более-менее равномерно покрыта сетью меток: экскрементами, покопками или покопками с экскрементами. Такая закономерность отмечена во всех частях ареала байбака и серого сурка.

Мечение на чужой территории. В первую очередь мы бы хотели сказать о пяти случаях, которые наблюдали за четыре полевых сезона. Это заходы зверьков в глубь чужой территории, при которых происходили миролюбивые контакты с членами другой семьи. В четырех - это были размножавшиеся в данном сезоне самки и в одном - сурок неизвестного пола старше двух лет. После обоюдного обнюхивания с одним или несколькими членами семьи пришелец начинал обследовать территорию, посещать встреченные норы и метить. Одна из самок за 30 минут поставила 22 метки, а неизвестный зверь - 16 за 1,5 часа. В основном метки ставились в районе гнездовой норы. Разнообразие меток соответствовало таковому при маршрутном мечении.

Наиболее частые случаи нарушения границ - это заходы с целью кормежки. Например, семеро зверьков из одной семьи за 10 дней в июне совершили 13 таких заходов. При этом сурки меток не ставят и глубоко в глубь чужого участка не проникают. Заходы с обследованием чужой территории происходят реже (17 случаев для 8 семей за тот же период). Если пришелец не был замечен хозяевами, то он много передвигается, тщательно обнюхивает встреченные метки и норы, а в некоторые норы заходит на 10-20 секунд. Практически не кормится. В одном из шести случаев при таких заходах зверьки делают единичные “сигнальные ямки” с потиранием щекой или с дефекацией. Во время более частых нарушений границы при кормежке зверьки метят крайне редко (единичные “сигнальные ямки” с потиранием щекой или дефекацией).

Таким образом, учитывая многообразие обонятельных контактов между сурками, разнообразие меток и форм мечения, используемых ими, мы приходим к выводу о большом значении хемокоммуникаций в жизни сурков.

Во внутрисемейных отношениях это следующее: индивидуальное опознавание особей, вероятно, основанное (наряду со зрением) на запахе желез в углах рта; нанесение на себя и партнера секрета заглазничной железы может способствовать созданию и поддержанию группового запаха, снижающего внутригрупповую агрессивность и позволяющего быстрее отличать “чужаков”; обследование и маркировка объектов на семейном участке и его границах, по-видимому, облегчает суркам (молодым) освоение и использование его территории.

С другой стороны, мечение территории и границ семейного участка (преимущественно секретом заглазничной и анальной (фекалии) желез) - это одна из форм “индивидуализации территории” (Солдатова, 1972) и служит для регулирования межсемейных взаимоотношений. Причем, если запаховые сигналы при “случайном” и “маршрутном” мечении имеют скорее сигнальное значение и отчасти снижают необходимость прямых контактов сурков из разных семей для выяснения территориальных взаимоотношений, то в результате таких контактов с “демонстрационным” мечением может происходить сдвигание границы участков соседних семей.

Поскольку байбаки обитают в местообитаниях с менее расчлененным рельефом, маршрутное мечение отмечается редко и только в балочных поселениях. При хорошей обзорности участков байбаки совершают регулярные “сторожевые” обходы семейной территории, которые, видимо, эффективнее запаховой маркировки на маршрутах.

Социальное поведение сурков отражает механизм внутрипопуляционного регулирования численности. Внешняя картина выразительных поз и движений, характер внутрисемейных отношений у всех рассматриваемых видов сходны. Различия обусловлены ландшафтной и климатической неоднородностью мест обитания.