Агонистическое поведение

В естественных условиях у сурков внутри семьи нет конкуренции в отношении тех факторов (пища, территория, убежища, половые партнеры), борьба за овладение которыми у других животных (в том числе и у экспериментальных в искусственных условиях) происходит посредством конфликта и соперничества, выразительные движения которых объединяют в рамках агонистического поведения (Scott, 1958; Scott, et al., 1967, цит. по Гольцман и др., 1977). Основные конфликты и соперничество бывают при межсемейных контактах, во взаимоотношениях с чужаками. Во внутрисемейных взаимоотношениях эти элементы встречаются реже в ослабленном или незавершенном виде.

У байбаков основное число конфликтов отмечается также в межсемейных контактах, во взаимоотношениях с чужаками. Ранней весной после конфликта с чужаком возбужденные зверьки переадресовывают свою энергию “сторожа” на других членов семьи. Особенно ярко спровоцированная агрессия реализуется в отношении годовиков, которых загоняют в нору или гоняют по участку, пока они не скроются в убежище.

Рис. 38. Элементы агонистического поведения сурка Мензбира: 1-3 - боковые стойки разных степеней напряженности; 4 - высокая боковая стойка; 5 - вертикальная стойка; 6- отставление задней лапы в сторону партнера; 7-9 - борьба в вертикальных стойках (сцепление зубами, толкание партнера, царапание головы партнера); 10-11 - отбивание партнера задней лапой; 12 - схватка; 13 - косолапая походка;

14 - окончание схватки (соперники прижимаются к земле); 15 - поднятие передней лапы в ответ на угрозу партнера; 16 - защитная стойка

Центральное звено этой функциональной группы - боковые стойки, отличаясь от остальных элементов поведения своей выразительностью, резкой манерой исполнения, фиксацией на некоторое время, образуют непрерывный ряд переходов поз. Это проявляется в изменении положения хвоста от опущенного до прижатого к спине, степени выгибания спины и распушения шерсти, высоте стойки и количестве точек опоры (рис. 38, 1-3). Уже простое ориентирование тела боком к партнеру (без выгибания спины и распушения шерсти) может оказывать на него воздействие, что отчетливо видно в длительных конфликтах.

Боковые стойки сурки принимают в ответ на подход партнера или после приближения к нему. При ожидании сурок поворачивается к партнеру боком, выгибает спину, приподнимаясь на лапах, а голову поворачивает к приближающемуся сурку или, при более напряженной ситуации, опускает ее вниз; положение хвоста - от опущенного до прижатого к спине в зависимости от ситуации и участвующих в контакте зверьков. При увеличении напряженности ситуации (контакты на границе участков, сурок не узнал партнера) зверек сильнее выгибает спину, распушает шерсть, высоко приподнимается на сближенных лапах (рис. 38, 3). В такой позе он может начать переступать на месте - топтаться, поворачиваясь перед партнером вправо-влево. Таким способом они демонстрируют себя со всех сторон. Максимальное выражение угрозы - высокая боковая стойка: сурок из предыдущей позы одновременно отрывает от земли передние лапы, спина сильно выгнута, голова опущена, обычно скрежещет зубами (рис. 38, 4). Отставление задней лапы в сторону партнера при принятии боковой стойки (рис. 38, 6, 10) - боковая угрожающая стойка у сурков происходит редко. Угроза при подходе может выражаться “косолапой походкой”: медленные движения на выпрямленных , широко расставляемых лапах, шерсть распушена (рис 38, 13).

В межсемейных контактах и по отношению к чужакам действия из боковых стоек различны. Приняв боковую стойку после подхода к сопернику, если в ответ на ее принятие или приближение противник не убегает, сурок может начать топтаться перед ним, поворачиваясь из стороны в сторону (при высокой боковой стойке - переступать на задних лапах), или теснить противника, приближаясь к нему боком косолапой походкой. Из боковой стойки зверек может отталкивать другого задней лапой (рис. 38, 11), но чаще отбивает его голову передней. Это может выглядеть и как защита в ответ на попытку партнера схватить или наброситься и обычно сопровождается визгом.

В этих же ситуациях при нападении из вертикальной стойки атакующий поднимается на задних лапах и поворачивается к противнику брюшной стороной (рис 38, 5). Редко из этой позы сурок наносит другому, стоящему в аналогичной позе или в вертикальной защитной стойке, серию царапающих ударов передними лапами по голове (рис. 38, 9). Чаще из вертикальных стоек, если противник в ответ на ее принятие сразу не убегает, зверьки переходят к схватке: сцепившись клубком, катаются по земле (рис. 38, 12). Очень редко зверьки перед схваткой некоторое время (3-8 сек.) толкают друг друга в вертикальных стойках, упираясь в грудь и плечи соперника передними лапами (рис. 38, 8), или в этой же стойке сближают головы и сцепляются на 3-5 сек. зубами (рис. 38, 7). В повторяющихся конфликтах атака может быть произведена без предварительного вставания в боковую стойку: сурок стремительно набегает на соперника и набрасывается на него, сразу начинается схватка. Схватки сопровождаются визгом и рычанием, длительность их различна. Чаще уже через 10-15 секунд или даже после одной атаки один из зверьков убегает, а второй может преследовать его 3-5 метров, не всегда стараясь догнать или начинать метить. Длительные преследования редки. Если сурок догнал убегающего, он хватает его в задней части спины или за ногу и, если схватка не повторяется и преследуемый убегает, прекращает преследование. Кроме этого схватка может закончиться замиранием обоих партнеров (или одного - второй продолжает угрожать), прекративших активные действия: зверьки на некотором расстоянии друг от друга (2-5 м) прижимаются к земле (рис. 38, 14). Бывают и длительные (до 30 сек.) схватки, когда зверьки с визгом катаются клубком, снова и снова набрасываются друг на друга. В таких схватках сурки могут сильно ранить партнера, поскольку у некоторых зверьков были обнаружены глубокие закусы в задней части спины, лапах и голове; у одного (по возвращении в свою семью) оказалась порванной нижняя губа, а на темени содрана кожа, другого же - мигранта - хозяева нескольких участков искусали до смерти. Последнее, впрочем, исключение.

В большинстве внутрисемейных контактов сурки не предпринимали активных агонистических действий из боковых стоек, исключая некоторые случаи с возвращением передержанных и покрашенных (иногда контрастно) членов семьи, а все заканчивалось обследованием партнера. Однако со стороны самок различных возрастов по отношению к другим членам семьи наблюдались отталкивания партнера передней или задней лапой (рис. 38 11). Кроме того, со стороны старших сурков отмечены схватывания младших (рис. 38, 12). Элементы, подобные вертикальной стойке нападения (толкание партнера передними лапами в грудь и сцепление зубами в вертикальной стойке), часто встречаются во взаимоотношениях полувзрослых и молодых сурков как элемент игры-борьбы (рис. 38, 7,8). Они могут чередоваться с преследованием, повторяться, но никогда не переходят в настоящую схватку и не приводят к царапанию головы. Редкие внутрисемейные конфликты могут закончиться обследованием партнера, застыванием партнеров в боковых стойках с последующим расхождением, прижатием лежащего на спине партнера к земле и замиранием на некоторое время или тем, что после очередного “разлета” сурки переходят к кормлению.

Защита. Сурки редко поднимают лапу (рис. 38, 15) в ответ на угрозу партнера. В законченной форме защитная стойка выглядит следующим образом (рис. 38, 16): сурок сидит на задних лапах головой к противнику, передние держит перед собой, глаза открыты; на приближение со стороны противника может пронзительно однократно кричать, отбивая его передними лапами или отталкивая. В природе такие стойки у сурков редки; единично они отмечены у мигрантов, конфликтующих с хозяевами участка. Несколько раз подобную позу принимали годовалые сурки в ответ на резкое приближение взрослого сурка из своей семьи на границе участка; происходило это в высокой траве, и старшие, возможно, приняв своего за чужака, подбегали для выяснения отношений. В большинстве же случаев в ответ на резкое приближение сурок убегает или отбегает.

Один из индивидуальных вариантов защиты - подпрыгивание сурка вверх в ответ на бросок противника, проскакивающего под ним.

Погребение - закапывание противника, забежавшего в нору (Armitage, Downhower, 1970; Капитонов, 1975), тоже можно отнести к агонистическому поведению. Но это уже целая последовательность движений, состоящая из рытья (иногда с выворачиванием небольших камней), подгребания земли к норе и засыпание входа. Действия эти выполняются настойчиво и в конфликте могут повторяться несколько раз (даже впустую, когда противник уже вылез из другого выхода норы), а общая продолжительность достигает 2-3 (до восьми) минут. Повадка погребения отмечена у желтобрюхого сурка, сурка Мензбира, серого, длиннохвостого и байбака.

В большинстве конфликтов поведение партнеров взаимосвязано таким образом, что последующее поведение сурка определяется как собственным опытом и предыдущим поведением в конфликте, так и поведением другого участника. Обычной реакцией на убегание было преследование, на боковую стойку - аналогичная поза, на вертикальную стойку нападения - то же с возможной последующей схваткой. Но это все-таки тенденция, а не жесткая связь. Из боковых стоек разных степеней напряженности зверьки обычно не нападали на соперника до тех пор, пока он не примет менее напряженную боковую стойку, попытается увернуться или побежит. Партнеры могли по 10-30 сек. топтаться (иногда стоять) рядом в боковых стойках, ходить (даже прыгать!) на задних лапах друг перед другом, не переходя к нападению. Но и в случае принятия соперником менее напряженной боковой стойки при неизменной стойке другого последний не всегда нападал на первого.

Обычно один из участников конфликта выделяется в демонстрации угрозы и теснении противника: хвост его сильнее прижат к спине, движения более скованы; отступающий же (независимо чужак или хозяин) движется свободнее, рывками, то от противника, то к нему.

Е сли прежде конфликты двух сурков-соседей заканчивались победой одного из них, то во время взаимных угроз в последующих конфликтах (в этот же или другие дни) агрессивность сокращается в сравнении с первоначальной. Ранее побеждавший сурок активнее наступает, а ранее проигрывавший скорее обращается в бегство, хотя конфликт может происходить и на участке его семьи. Более того, в дальнейшем последний может обращаться в бегство при одном лишь приближении (без видимой угрозы) или виде победителя и даже в ответ на быстрое приближение других, не конфликтовавших с ним членов семьи (даже годовиков).

Рис. 39 Выразительные позы и элементы поведения байбака: 1а — обнюхивание углов рта; 1б — обнюхивание подбородкка; 1в — подошедший сеголеток в первую очередь обнюхивает углы рта у взрослого зверя; 2-4 — назо-бодиалъные контакты; 5 — чистка партнера; 6 — взаимочистка; 7 — потирание боком головы по спине партнера; 8-9 — скучивание; 10 — высокая боковая стойка; 11 — боковая стойка; 12 — схватка; 13 — подход косолапой походкой; 14-15 — борьба в вертикальной стойке; 16-17 — окончание схватки; 18 — потирание заглазничной железой о субстрат; 19 — обнюхивание партнера; 20 — обнюхивание тела зверька, наиболее активного в охране территории

Элементы агонистического поведения или целая их последовательность могут быть вызваны, видимо, только запахом чужого зверька. К ним относится убегание сразу после обнюхивания метки соседа на границе участков семей, принятие высоких боковых стоек угрозы и хождение на задних лапах вокруг норы на границе участков в отсутствие других сурков, соседей или чужаков, недавно пометивших эту нору. Иногда при приближении сурка к норе у границы участков, часто посещаемой чужаками или соседями, он производит целый набор агонистических актов поведения (в отсутствие видимого соперника): движение косолапой походкой при подходе к норе, боковые стойки у норы, в том числе и высокие со скрежетанием зубами, топтание в боковой стойке на месте, перемежающееся мечением, характер которого соответствует демонстративному.

При внутрисемейных конфликтах в отличие от сурка Мензбира у байбака не столь ярко выражены боковые стойки при подходах на контакт и несколько иная форма изгиба хвоста (рис. 39). В остальном формы и элементы агонистического поведения сходны с сурком Мензбира.