Поведение при обследовании партнера

Из всех видов социальных взаимодействий сурков обследование партнера - это наиболее распространенная форма поведения, свойственная молодняку с первых выходов на поверхность. При обследовании партнера происходит взаимное или одностороннее обнюхивание, иногда оно сопровождается тактильными взаимодействиями. Обычно в первую очередь обследуются места выхода выводных протоков запаховых желез.

Элементы поведения, объединяемые в эту функциональную группу достаточно разнообразны. Мы выделяли следующие виды обонятельных контактов: 1) назо-назальные - обнюхивание конца морды (носа), углов рта, щек, заглазничной области головы; 2) назо-бодиальные - обнюхиваются грудь, плечо, живот, бок туловища, лапы, огузок; 3) назо-анальные - обнюхивается область анального отверстия и нижняя часть основания хвоста; 4) назо-генитальные - гениталии обнюхиваются сбоку или спереди (партнер стоит на задних лапах).

П ри непродолжительных обоюдных обследованиях сурки обычно обнюхивают друг у друга кончик морды или углы рта, реже - одну из перечисленных частей тела. А сеголетки, у которых заглазничная и остальные пахучие железы в первый год жизни слабо развиты, так как развитие кожных желез и активность их использования находятся под контролем андрогенов (Ralls, 1971), обнюхивают друг у друга почти исключительно кончик морды и иногда углы рта. При более тщательных обследованиях, длящихся иногда до 2,5-3 минут, обнюхиваются почти все участки тела.

Наиболее типичные выразительные движения при обследовании партнера приведены на рис. 36.

Рис. 36. Элементы поведения и позы сурков при обследовании партнера: 1—характерные последовательные выразительные позы и движения сурков при контактах: подход с поднятым вверх хвостом (1 а б) и ожидание партнера в боковой стойке (16), ожидавший сурок обычно обнюхивает подошедшего во вторую очередь (1 в); 2 — назо-назальные контакты; 3 — обнюхивание заглазничной железы партнера; 4 — обнюхи­вание углов рта; 5-8 — назо-бодиальные контакты: 5 — обнюхивание плеча; 6 — живота; 7 — шеи; 8 — запястья; 9-10 — назо-генитальные контакты; 11-12 — обнюхивание анальной области

При приближении к партнеру сурок может двигаться шагом или бегом, положение хвоста при этом от опущенного до прижатого к спине, в зависимости от мотивационно-эмоционального состояния. Обычно подошедший зверек первым обследует партнера, или происходит поочередное обоюдное обследование. В некоторых случаях поведение подошедшего мы рассматривали как “подставление для обследования”. При этом подошедший зверь останавливается в 20-30 см от партнера и замирает, а первым обнюхивает ожидавший. Как правило, такие подставления свойственны более старшим или более социально активным суркам; при этом после обследования партнером они проявляют некоторую “невнимательность” в ответных действиях, выражающуюся в мимолетном обследовании или отсутствии такового и небрежность в движениях по отношению к партнеру.

Обследования ано-генитальной области чаще адресованы зверькам наиболее активным в маркировке и охране семейной территории, а также размножавшимся в данном сезоне самкам.

Довольно редкий, но характерный элемент, связанный с обследованием гениталий, названный нами “принуждение к обследованию гениталий”, отмечен в процессе длительных обоюдных обследований, происходящих между членами семьи, в течение которых зверьки тщательно и подолгу обнюхивают все части тела. “Принуждением” мы назвали действия, когда один из партнеров, стоящий на задних лапах и опирающийся на плечи другому передними, пригибает и удерживает голову партнера до 10-30 сек. у своих гениталий. Принуждение наблюдалось со стороны старших и более активных самцов по отношению к полувзрослым только у сурка Мензбира. Элементов агрессивного поведения со стороны удерживаемого мы не замечали. В то же время самки иногда ударом передней или задней лапы пресекали попытки членов своей семьи обнюхать у них гениталии. В процессе обследования сурки, особенно сеголетки и годовики, иногда лижут у взрослых особей заглазничную железу или покусывают подбородок. Вообще сеголетки лижут камни, где лежали взрослые, места потирания, уринации, грызут старые экскременты сородичей.

Еще один элемент, присутствующий при обследовании партнера - потирание о партнера - описан в следующем разделе. После потирания зверьки, как правило, обнюхивают друг друга, но иногда они это делают в начале.

Наивысшая контактная активность отмечается первые 60-80 дней после выхода сурков из спячки на поверхность. За день в семье из 4-7 сурков Мензбира происходит до 70-100 и более контактов. На одного зверька приходится от 0,1 до 3,5, в среднем 1,6 контакта в час.

У европейских байбаков на одного зверька приходится значительно меньше дружелюбных взаимодействий (0,1-1,5, в среднем 0,7 контакта в час). Близкие значения получены и по казахстанским байбакам (0,53-1,32, в среднем 0,79) (Шубин, 1988). Точные цифры мало что дают, так как величина эта день ото дня меняется, но порядок ее свидетельствует о более высокой “социальной терпимости” (Barach, 1973, 1974) сурка Мензбира, чем байбака.

По нашим данным, из 761 контакта у сурка Мензбира наиболее часты назо-назальные с обоюдным обнюхиванием углов рта (73,9%), значительно реже (9,2%) - с обнюхиванием кончика носа и заглазничной области головы, единичны назо-бодиальные (5,3%), назо-анальные (4,0%) и назо-генитальные (2,4%). Длительные обследования с обоюдным обнюхиванием различных частей тела и головы также довольно редки (5,2%). Порядок распределения доли различных контактов у байбаков аналогичен таковому у сурка Мензбира.

Обнюхивания ано-генитальной области обычно адресованы размножавшимся в данном сезоне самкам и зверькам, наиболее активным в маркировке и охране семейной территории.

Иногда между сурками бывают односторонние контакты (4,1%). При этом на выразительные позы и движения приближающегося зверька ожидающий не обращает внимания, лишь иногда делает взмахи хвостом вверх. Отсутствие ответной реакции на обнюхивание партнера отмечается со стороны сурков, наиболее активных в маркировке и охране семейной территории. В конце сезона наземной активности сурков, за месяц до ухода в спячку, средняя частота обоюдных обнюхиваний падает до 0,1 на сурка в час, а процент односторонних контактов возрастает до 19,7%.

Односторонние обнюхивания нам приходилось наблюдать и при редких миролюбивых межсемейных контактах, которые происходили в случае встречи размножавшейся в данном сезоне самки с чужаком. Контакт может происходить на семейной территории любого из партнеров. Первым на контакт идет чужак. Выразительные движения партнеров обычные. При подходе чужак сначала обнюхивает ано-генитальную область самки и в большинстве случаев (7 из 11) сразу же стремительно отпрыгивает от самки в сторону и уходит. Реже начинает обнюхивать и другие участки тела. Иногда самка отвечает на обнюхивание, и вот тут, если контакт происходит на ее семейной территории, она сама становится инициатором многочисленных, следующих один за другим разнообразных контактов с чужаком. В среднем за час происходит до 28-33 контактов. В таких ситуациях со стороны самки бывают и подставления для обнюхивания, и обнюхивание ано-генитальной области чужака (по отношению к членам своей семьи последнее исключено).

Примечательно, что самки и годовалые сурки стремятся преимущественно обнюхать у чужака углы рта (годовики тоже иногда совершают миролюбивые контакты с чужаком). Кроме того, в процессе контактов с ним частота обнюхиваний между членами семьи (самка и годовики) возрастает до 13 в час на одного сурка.

Подобные примеры контактов взрослых самок с чужаками также описаны и по казахстанскому байбаку (Шубин, Спивакова, 1993), и мы наблюдали у байбаков в Воронежской области. Эти наблюдения свидетельствуют о существовании потенциально подвижных (помимо мигрантов) особей, которые могут сохранять связь со своей семьей, но при первой возможности стремятся к созданию новой пары или к переселению в другую семью. Мы их назвали “квартиранты”, так как в родной семье они живут в отдельной норе. В основном это звери старше трех лет.

В случаях долгого отсутствия зверька на участке (уходил за пределы семейной территории или отлеживался в норе более суток) по отношению к нему со стороны членов семьи отмечается агонистическое поведение с элементами агрессии. К такому зверьку обычно подходят в высокой угрожающей позе с прижатым к спине хвостом (рис. 32, 38) или же в “тушканчиковой” стойке (стоит на задних лапах, спина выгнута, хвост прижат к спине), и нередко случаются кратковременные схватки, сопровождающиеся урчанием и визгом сурков. Но после состоявшегося первого обнюхивания углов рта контакты следуют один за другим в течение 1-1,5 часа. Отсутствовавший зверек бывает очень возбужден, на контакты часто бежит галопом, и на его приближение сородичи всегда принимают угрожающую позу.

При проверке на распознавание сурками Мензбира одного из членов своей семьи, отловленного и передержанного в садке двое суток, оказалось, что внешняя картина контактов аналогична таковым в контрольных семьях. Вначале при появлении опытного зверя сурки принимали угрожающие позы, но после многократных обоюдных обнюхиваний с каждым из членов семьи в течение 1-2 часа после выпуска “интерес” сурков к нему пропадал. Зверьков, которым урзолом были закрашены светлые щеки, узнавали в первый же день. Но первоначально их необычный внешний вид оказывал некоторое отпугивающее действие, и отдельные животные избегали контактировать с покрашенными сурками и на следующий день.

Передержанного и выпущенного через 9 суток в свою семью четырехлетнего самца байбака, в состав которой за это время внедрился 3-4-летний самец, а другой самец вселился в одну из временных нор, изгнали из своей территории и он жил на положении мигранта, подвергаясь преследованиям (Шубин, 1988). То есть члены старой семьи после некоторой отлучки могут включаться в состав своей семьи, а могут изгоняться, пополняя состав мигрирующей части популяции.

Ошибки в зрительном опознании и последующая идентификация по запаху у сурков Мензбира, серых сурков и байбаков случаются нередко. Неоднократно мы наблюдали, как два зверя из соседних семей на границе участков метров с 13-15 шли навстречу друг другу для контакта, но сблизившись на 3-4 м и, видимо, причуяв чужой запах, вставали в угрожающие позы и расходились. Первым угрожающую позу всегда принимал зверь, на которого дул ветер от партнера.

После длительных контактов годовиков с чужаком взрослые члены семьи гоняли и кусали их, по-видимому, чувствуя “чужой” запах. О хорошо развитом обонянии говорит случай с чужаком сурка Мензбира, который кормился на территории соседей, где хозяин не видел его. С противоположного склона распадка (расстояние 70-90 м) в подзорную трубу было хорошо видно, как хозяин “водил носом по воздуху”, он обнюхивал следовые точки прошедшего две минуты назад чужака (специальных меток чужак не ставил) и шел, почти повторяя путь чужака. Когда хозяин приблизился на 5-6 м к пришельцу (звери не могли видеть друг друга из-за высокой травы), тот поднял голову, принюхался (ветер дул от хозяина) и стремительно убежал с участка, наверное, почуяв чужой запах.

Таким образом, байбаки и сурки Мензбира наибольшее количество дружелюбных контактов адресуют взрослым членам семьи, чаще всего самцам. Инициативность молодых самцов выше, чем самок. Сходная повышенная активность взаимодействия молодых самцов с матерью (в сравнении с самочками) отмечена у желтобрюхих сурков (Nowicky, Armitage, 1974).

В целом у байбаков контакты с обоюдным обнюхиванием (“приветствия”), обеспечивающие распознавание особей и формирование социальных связей (Barach, 1973; Armitage, 1976; Nowichy, Armitage, 1974), не столь часты, как у сурка Мензбира, для которого характерен более интенсивный обмен запаховой информацией, чем байбаку.