Обонятельная сигнализация и ориентация

Запаховая ориентация сурков основана на хеморецепции. Зверьки ориентируются по запахам в пространстве, при определении и поддержании границ участка семьи, при расселении. Сурок – общественное животное, поэтому для каждого зверя существенно важны сведения об индивидууме, возрасте, поле, физиологическом и эмоциональном состоянии (половозрелость, агрессивность и т.п.) других особей, а также важна дополнительная информация, связанная с социальными и территориальными отношениями. Усложнение популяционной структуры сопровождается индивидуализацией общения, обеспечивающего маркировку отдельной особи и группы.

Рис.34 Контакт сурков с обоюдным обнюхиванием углов рта

В обонятельной коммуникации сигналом являются летучие (пахучие) соединения, выделяемые особями. Обоняние - одно из важнейших ощущений, связанное с химическим анализом среды. Для сурков оно является одним из важных факторов ориентации, хотя они и не обладают хорошим верхним чутьем, а пользуются преимущественно контактным (нижним) чутьем (рис.34).

Источники запахов

Источниками запаха у сурков является секрет желез: заглазничных (щечных), анальной, подошвенных и в углах рта, а также моча и экскременты. Возможно, какой-то источник запаха имеется и на кончике носа, поскольку при встрече зверьки обоюдно обнюхивают друг у друга кончик носа, особенно часто такие контакты отмечаются с участием сеголетков. Единственное указание о наличии железы в районе носа у сурков сделано казахстанскими учеными (Шубин, Спивакова, 1993), которые считают, что она вместе с анальной железой функционирует с первых дней жизни зверьков.

Систематическая близость и морфологическое сходство представителей рода Marmota (Громов и др., 1965) позволяют заключить, что запаховые железы имеются у всех видов сурков.

Довольно обстоятельный анализ о наличии и изученности специфических кожных желез у всех видов сурков планеты, кроме гималайского, выполнил Я.Адъяа (2007), в котором показал, что у сурков имеются железы: щечные, анальные, в углах рта, подошвенные, гардеровы и мейбомиевы железы века глаз. В.Е.Соколов (1973), Я.Адъяа (2007) и другие исследователи (34 автора) выполнили описание гистологической структуры всех специфических желез, но не все у разных видов. Анатомическое строение, структура и функции этих желез лучше изучены у евразийских сурков.

Заглазничная железа (щечная) (рис. 35) – самая крупная из всех желез на теле сурка. Это гроздевидное многодольчатое образование до 13-45 мм в поперечнике, расположенное под кожей между глазом и ухом. Передние дольки ее простираются вперед и вниз к скуле, под глаз зверя. Железы расположены симметрично с обеих сторон головы. При надавливании на железу на коже выступает 7-9 капелек (вероятно, это соответствует числу выводных протоков здесь) прозрачной густой жидкости с очень острым и ароматическим запахом. Запах быстро улетучивается. Через 2-4 дня после нанесения секрета на субстрат человек его запах уже не улавливает.

Н аиболее активно секрет продуцируется первые три после спячки месяца наземной активности сурков. Перед залеганием в очередную спячку заглазничные железы уменьшаются в размерах, теряют свою упругость и почти не выделяют секрета. Нормального развития эта железа достигает у зверьков в возрасте двух лет. У сеголетков эта железа в зачаточном виде. Заглазничные железы известны у всех исследованных видов, но у тарбагана в Монголии А.Адъяа (2007, с.71) ее не обнаружил, хотя один из авторов настоящей работы, В.В.Колесников отмечал ее у всех отловленных тарбаганов.

Рис.35 Расположение пахучих желез на теле сурка: I - заглазничная (щечная) железа; 2 - железа в углах рта; 3 - на кончике носа; 4 - на вентро-латеральной стороне запястья у пучка вибрисс; 5 - потовые железы на подошвах лап; 6 - при возбуждении сурка из ануса выпячиваются три-четыре выроста анальной железы

Анальная железа (рис. 35) располагается конце прямой кишки, в зоне заднепроходного отверстия. По внешнему строению это три-четыре карманообразных выпячивающихся при возбуждении зверька выроста длиной до 5-9 мм и в поперечнике 3-4 мм. Анальная железа выделяет беловатый мазеобразный секрет со стойким “сурчиным” запахом.

У альпийского сурка анальная железа состоит из собирательных мешочков и сообщающихся с ними протоками голокриновой альвеолярной сальной и апокриновой трубчатой желез. У годовалых сурков сальная железа не развита, а у половозрелых - развита хорошо (Kratochvil, Hrabe, 1967). Аналогичное описание строения этой железы дал Я.Адьяа (2007) для тарбагана, но они несколько отличаются от таковых у альпийского, байбака и черношапочного сурков (Скурат, 1972; Потапова, 1991; Соколов и др., 1993).

По нашим наблюдениям анальная железа функционирует с первых дней жизни сурков (сурок Мензбира, тарбаган, длиннохвостый, черношапочный). По мнению В.И. Капитонова (1969), для сурка Мензбира функция анальной железы состоит в том, чтобы в полной темноте норы по запаху секрета вывернутых у сурчат желез сурчиха узнавала об акте дефекации у малышей и могла съесть выделившиеся экскременты.

Анальную железу большинство исследователей рассматривает у разных видов сурков как маркировочную (Bopp, 1954; Тарасов, 1961). По нашим наблюдениям, секрет анальной железы выделяется в момент дефекации, и происходит непроизвольное смазывание экскрементов, которыми сурки метят семейную территорию.

Подошвенные – это трубчатые образования в коже неоволосненной части подошвы. Подошвенные железы есть у большинства грызунов (Скурат,1972; Соколов, 1973; Schaffer, 1940) и строение их сходно у разных видов. У байбака, длиннохвостого и серого сурков в подошвах лап имеются клубочки эккриновых желез (Шубин, Спивакова, 1993), которые авторы называют потовыми, предполагая их участие в терморегуляции. Многочисленными нашими наблюдениями и В.И. Капитонова (1972) установлено, что на безволосых подошвах лап сурков выступает бесцветная со специфическим запахом жидкость. В жаркую погоду от лап пробежавшего зверька (байбак, серый, сурок Мензбира, диннохвостый) на камнях остается влажный след, который быстро испаряется. При транспортировке сурков в жаркую погоду зверьки высовывали в щели лапы для обдувания их ветром. На подошвах также выступали капельки жидкости, которые представляют жидкий секрет желез (Адъяа, 1993; Соколов и др., 1993). При отдыхе на бутане сурки нередко лежат на спине, а подошвы лап поворачивают к солнцу. Это элемент терморягуляторного поведения, так как сурки очень страдают от перегрева.

Таким образом, можно заключить, что функция подошвенных желез двойная: терморегуляторная и хемокоммуникационная, поскольку звери оставляют пахучие следовые метки во время ходьбы и бега. Самец, охраняя свою территорию, часто в высокотравье (при ограниченной видимости) обнаруживает нарушителя по запаху подошвенных желез и идет за ним по следу, как типичная гончая собака. Догнав нарушителя, хозяин нападает и изгоняет чужака со своей территории.

Железы в коже углов рта – это три комплекса сальных и двух комплексов трубчатых желез, которые выявлены у тарбагана (Адъяа, 2007). У черношапочного сурка (Скурат, Потапова,1991) также упоминаются три комплекса желез: сальные, апокриновые потовые и слюнные. У седого, аляскинского (Rausch, Bridgens, 1989), лесного (Walro et al, 1983), серого (Шубин, Спивакова, 1993), байбака (Скурат, 1972) также описано гистологическое строение желез в углах рта, но ни у одного из них не указана функциональная роль этих желез.

Сурки часто обнюхивают друг у друга углы рта (рис. 31, 34) и потираются о субстрат углами рта и подбородком. На подбородке, видимо, также расположены специфические кожные железы, выделяющие пахучий секрет. Мы считаем, что у пучка вибрисс на подбородке зверька и у такого же пучка на вентро-латеральной стороне запястья (рис. 32), судя по ароматическому запаху, тоже должны быть какие-то железы. При непродолжительных обоюдных контактах зверьки обнюхивают друг у друга кончик морды. А сеголетки, у которых заглазничные и, вероятно, остальные пахучие железы в первый год жизни не развиты (кроме анальной железы), обнюхивают друг у друга исключительно кончик морды и иногда углы рта. У взрослых же зверьков сурчата обнюхивают все перечисленные железы.

Таким образом, большое количество пахучих желез у сурков может свидетельствовать о важном значении запахов в их общественной жизни.

Сурки ведут семейно-колониальный образ жизни, поэтому зрительно-акустическая сигнализация у них считается важнейшим каналом передачи информации (Тарасов, 1961; Бибиков, 1967). Но их сочетание не всегда позволяет животным полностью идентифицировать встреченный объект, в то время как по запахам животного зверьки могут получать информацию о поле и семейной принадлежности партнера. На участке обитания сурки тщательно обследуют (обнюхивают) встреченные мочевые точки, экскременты, секреторные метки, покопки (см. ниже) и пр. При встрече с другим зверьком опознание осуществляется в процессе обследования партнера.

Значение запаховых сигналов. Информация о быстрых изменениях физиологического состояния содержится в поте, моче. Секрет кожных желез млекопитающих служит одним из источников обонятельных сигналов - феромонов. Видимо, сурки, живущие семьями запоминают индивидуальные запахи всех членов своей группы, и каждая особь имеет свойственный только ей запах. Ответственны за индивидуальное распознавание скорее всего железы на кончике носа и в углах рта, функционирующие с первых дней жизни сурчат на поверхности.

Большое значение имеет запах в распознавании пола, возраста и социального ранга животного в группе. Как правило, взрослые сурки доминанты чаще маркируют территорию, чем субдоминанты. Когда субдоминант занимает положение доминанта, частота маркировки у него резко возрастает.

Один из ведущих способов мечения у сурков - химический. Оно происходит в основном с помощью мочи, кала и секрета специфических кожных желез. Сурки метят занятую территорию холмиками, покопками или отдельными экскрементами. Интересно отметить, что при испражнениях кал животного смазывается секретом анальных желез (по-видимому, здесь можно говорить о произвольном выделении секрета анальными железами). Сурки метят семейную территорию секретами заглазничной железы и железой в углах рта, мочой и экскрементами с секретом анальной железы. Делают многочисленные зрительные метки (небольшие ямки), которые нередко подкрепляют запаховыми метками.

Самцы метят свою территорию не только по ее границе, а по всей площади (рис.20 ). Самцы сурка Мензбира, серого сурка и байбака при агрессивном поведении, в частности во время промежутков между демонстрациями силы и схватками, начинают интенсивно метить землю, камни и кусты секретом заглазничной железы. Когда же хозяин территории кормится на своем участке и его никто не беспокоит, число случаев потирания головой о субстрат от 1 до 20 в час. Запах секрета быстро исчезает, поэтому его необходимо постоянно возобновлять. Секрет специфических желез сурки используют при агрессивном поведении. После драки зверьки интенсивно маркируют место схватки разрыванием земли и потиранием заглазничной железой. Потирание головой резко возрастает, если граница охраняемой территории нарушена другим самцом. Число потираний самцом при такой ситуации может возрасти до 10 в минуту и более.

Считается, что при мечения территории достигается главным образом отпугивающий эффект запаха меток для других особей. Однако, не менее важно то обстоятельство, что запаховые метки обладают привлекательным эффектом для хозяина территории, создавая для него комфортные условия, придавая ему уверенность в своих силах. По-видимому, именно это обстоятельство обусловливает победу даже более слабого физически хозяина территории над более сильным пришельцем.